THESE de DOCTORAT de l’Université PARIS VI Spécialité : Océanologie, Météorologie et Environnement

Présentée par Nicolas VUICHARD Pour l’obtention du titre de Docteur de l’Université Paris VI

MODELISATION DES FLUX DE GAZ A EFFET DE SERRE DES PRAIRIES EUROPEENNES

soutenue le 20 juin 2005 devant le jury composé de : M. Pierre Ribstein M. Wolfgang Cramer M. Paul Leadley Mme Annette Freibauer M. Jean-François Soussana M. Philippe Ciais M. Nicolas Viovy

Président Rapporteur Rapporteur Examinatrice Directeur de thèse Co Directeur de thèse Co Directeur de thèse

Thèse préparée au sein du Laboratoire des Sciences du Climat et de l’Environnement, C.E.A. / C.N.R.S., l’Orme des Merisiers, Gif sur Yvette.

Remerciements Je voudrais tout d'abord remercier mes trois responsables de thèse : Jean-François Soussana, mon directeur, qui, de Clermont-Ferrand, a su suivre de manière continue mon travail. Merci à lui pour ses connaissances en agronomie qui m'ont souvent fait défaut et ses bonnes idées dans la définition des scénarios de simulations qui ont été menées durant cette thèse. Nicolas Viovy, mon responsable CEA, dont la porte était toujours ouverte pour mes diverses questions. Merci pour son aide et sa constante bonne humeur. Philippe Ciais, qui, "sur le papier" n'était rien (pour ma thèse, j'entends) et qui a fait énormément pour moi. Merci à lui pour son suivi volontaire, les encouragements exprimés et la confiance qu'il m'a donnée. J'aimerais également remercier l'ensemble des scientifiques ayant évolué dans le projet GreenGrass et plus particulièrement Pierluigi Calanca avec qui j'ai collaboré étroitement sur le modèle PaSim. Merci aussi à Anne Cozic pour la tâche laborieuse qu'elle a accomplie afin de développer une nouvelle version de ce modèle. Merci aux groupes Informatique et Administratif pour l'aide précieuse qu'ils rendent à tout le labo et dont j’ai profité pendant ma thèse. Merci particulièrement à François Marabelle pour la robustesse du réseau informatique et pour la gentille terreur qu'il fait régner sur ses gentils utilisateurs. Merci à Patrick Brockman, informaticien au CEA, pour son aide dans l'utilisation du logiciel Ferret. J'aimerais aussi remercier de nombreuses personnes avec qui j'ai partagé de nombreux moments non strictement professionnels mais qui font néanmoins partie de la vie d'un labo qu'il s'agisse de pause café, pause cigarette, de pause déjeuner ou de pause "on refait le monde" : merci donc à Marie-Pierre, Diego, Philippe P., Laurent B., Yannick, Pierre-Alain, Marie, Philippe B., Philippe N.,

Jérôme, Pierre F., Sophie, Sarah, Cyril, Marion, Laurent J., Gilles, Maryse, Bruno, Christophe, Irène, Jean-Claude. Merci aussi aux doctorants et post-docs de l'INRA que j'ai pu rencontrer lors de mes quelques séjours clermontois et dont la compagnie m'a été bien agréable : Florence, Emma, Katia, Sloan, Eric et Vincent. Merci à mes ami(e)s de m'avoir permis de changer d'atmosphère lorsque celle de ma tête était bien "polluée" : Claire T., Brice, Claire O., Thierry, Hélène, Julien, Choukri, Douja et la petite Yasmine, Kémi et Sika, Mahyar et Isabelle, Patrick, Anne, Vincent, Séverine, Séverin, Xavier, Denis. Merci enfin à mes parents de m'avoir, par leur aide, facilité l'accès à de telles études.

Table des matières Remerciements

5

Table des figures

11

Table des tableaux

15

1. Introduction générale

19

1.1

Contexte scientifique et sociétal de l'étude

1.1.1 1.1.2 1.1.3

1.2

L'écosystème prairial et les flux de GES

1.2.1 1.2.1.1 1.2.1.2

1.2.2 1.2.2.1 1.2.2.2

1.2.3 1.2.3.1 1.2.3.2

1.2.4

1.3

1.3.2.1 1.3.2.2 1.3.2.3

20 22 26

27

Flux de CO2

29

Flux de N2O

33

Flux de CH4

35

Interactions entre GES

35

Bilan de carbone d'un écosystème Quelques estimations Emission par les processus de nitrification/dénitrification Quelques estimations La fermentation entérique des animaux Quelques ordres de grandeur

Une approche intégrée modèle-données

1.3.1 1.3.2

1.4

Bilan radiatif de la Terre et effet de serre naturel Effet de serre anthropique et contribution du secteur agricole Le protocole de Kyoto

20

29 30 33 33 35 35

38

Choix d'un modèle Méthodes de mesure des flux de GES en prairie

38 40

Mesures des flux de CO2 et des stocks de carbone Mesures des flux de N2O Mesures de flux de CH4

40 42 43

Objectifs de la thèse

45

2. Description du modèle PASIM 2.1

La végétation

2.1.1 2.1.1.1 2.1.1.2 2.1.1.3

2.1.2 2.1.2.1 2.1.2.2 2.1.2.3 2.1.2.4 2.1.2.5

2.2

Le cycle du carbone La photosynthèse L’allocation Dynamique de la biomasse structurelle racinaire et aérienne

Le cycle de l'azote Assimilation d'azote par les racines Fixation symbiotique d'azote Part de l'azote substrat dédiée à la croissance Flux d'azote vers la litière, FN,litter Résorption d'azote lors de la sénescence, FN,rec

Les animaux

2.2.1 2.2.1.1 2.2.1.2

Flux de matière entrants et sortants de l'animal Respiration animale Emission de méthane

51 52 54 54 55 58

59 60 61 61 61 62

62 62 63 63

2.2.1.3 2.2.1.4

2.2.2

Production de lait Déjections

Nouveau module de pâturage

2.2.2.1 2.2.2.2

2.3

Le sol

2.3.1 2.3.2 2.3.3 2.3.4

2.4

Décomposition de la matière organique Azote minéral Processus de nitrification et dénitrification Bilan hydrique du sol

Gestion des prairies

2.4.1 2.4.2 2.4.3

2.5

Calcul de l'ingéré Sélection de la biomasse ingérée par l'animal

Coupe de la biomasse aérienne Paramètres du pâturage Apports d'engrais azotés

Définition des paramètres et variables

63 63

64 64 65

69 69 71 73 74

75 75 76 77

77

3. Evaluation du modèle PASIM 3.1 3.2

Introduction Grassland model

3.2.1 3.2.2 3.2.3 3.2.4 3.2.5

3.3

Flux and pools data from representative sites

3.3.1 3.3.2 3.3.3 3.3.4

3.4

Key processes Effects of animals diet on CH4 emissions Water and LAI limitations on vegetation dynamics Senescence impacts on vegetation dynamics Grazing impact on vegetation dynamics

81 83 86 86 88 89 90 92

93

Oensingen, Switzerland (cut) Laqueuille, France (grazed) Carlow, Ireland (cut and grazed) In-situ flux and pool measurements

93 94 95 95

Model evaluation against observations

96

3.4.1 3.4.2 3.4.3 3.4.4 3.4.5

Set up of site specific simulations Oensingen carbon simulation Laqueuille carbon simulation Carlow carbon simulations Laqueuille CH4 flux simulation

3.5 Discussion and concluding remarks Acknowledgements Appendix 1: Parameters and variables of the modified equations

96 96 100 103 105

107 109 110

4. Distribution spatiale et temporelle des flux de forçage radiatif des prairies européennes 113 4.1 4.2

Introduction Methods

4.2.1 4.2.2

Model description and site level applications Input data

115 117 117 118

4.2.2.1 Climate and weather 4.2.2.2 Soil and land cover information 4.2.2.3 Fractional coverage of cutting and grazing, and optimal animal stocking rate 4.2.2.4 Timing and amount of N fertilisers application

4.2.3

GHG budget calculations from model's outputs

4.2.3.1 4.2.3.2

4.2.4

CO2 budget CH4, N2O and total GHG budget

Data used for model validation and comparison

4.2.4.1 4.2.4.2 4.2.4.3 4.2.4.4

4.3

Biomass dynamic variables N2O emission CH4 emission Management variables

Results

4.3.1 4.3.2

Management variables Cut grasslands

4.3.2.1 4.3.2.2

4.3.3

Fertilizers control on carbon fluxes Soils N2O emissions

Grazed grasslands

4.3.3.1 4.3.3.2 4.3.3.3

4.3.4

Fertilizers control on animal sustainability and carbon fluxes Soils N2O emissions Animals CH4 emissions

Combining cut and grazed grasslands

4.3.4.1 4.3.4.2 4.3.4.3 4.3.4.4 4.3.4.5

4.3.5

4.4

Primary productivity Exported carbon Soils N2O emissions Animal densities and CH4 emissions Potential of carbon sequestration and Global warming potential

Regional fluxes of radiative forcing

Discussion

119 120 120 122

123 123 124

125 125 126 126 126

127 127 130 130 132

134 134 135 136

137 139 140 141 142 143

144

145

5. Impact d'un changement des apports d'engrais azotés sur les flux de forçage radiatif des prairies europénnes 151 5.1 5.2 5.3

Introduction Méthodes Résultats

5.3.1 5.3.2 5.3.3 5.3.4 5.3.5

5.4

Transition "non fertilisé -> fertilisé" en fauche (S1) Transition " fertilisé -> non fertilisé" en fauche (S2) Transition "non fertilisé -> fertilisé" en pâturage (S3) Transition "fertilisé -> non fertilisé" en pâturage (S4) Fixation symbiotique d'azote et rôle des légumineuses

Discussion et conclusion

152 153 154 154 157 158 160 163

166

6. Conclusion générale et perspectives

171

Références

183

Annexes

195

Table des figures Figure 1.1 Concentrations atmosphériques du CO2, du CH4 et du N2O entre l'année 1000 et 2000 et forçage radiatif associé [IPCC, 2001]. ________________________ 22 Figure 1.2 Contribution des différents GES à l'effet de serre naturel (A) et à l'effet de serre d'origine anthropique (d'après [MacKay et Khalil, 1991]). _________________ 23 Figure 1.3 Distribution des prairies européennes (en pourcentage de la superficie totale). _______________________________________________________ 28 Figure 1.4 Schéma du cycle du carbone en prairie (A) pâturée (d'après Soussana et al. [2004]) et (B) fauchée. Les valeurs des flux sont exprimées en t C ha-1 an-1. Les flèches pleines correspondent à des flux de CO2, les flèches pointillées à des flux de carbone sous une autre forme que du CO2. ________________________________ 32 Figure 1.5 Schéma du cycle de l'azote en prairie (A) pâturée et (B) fauchée, d'après Scholefield et al. [1991]. Les flux sont exprimées en kgN ha-1 an-1 et les stocks en kgN ha-1. _______________________________________________________________ 34 Figure 1.6 Dispositif visant à mesurer le flux net de CO2 selon la méthode des fluctuations turbulentes, mis en place sur le site INRA de Laqueuille (France) et série de données brutes obtenues sur ce même site (exprimées en μmol m-2 s-1). _______ 41 Figure 1.7 Dispositif visant à mesurer les flux de N2O mis en place sur le site INRA de Laqueuille (France) et série de données (en ng m-2 s-1, FAL, Zürich) obtenue par un tel dispositif sur le site d'Oensingen (Suisse) __________________________________ 43 Figure 1.8 Dispositif visant à mesurer les émissions de CH4 par les animaux, mis en place sur le site INRA de Laqueuille (France). ______________________________ 44 Figure 2.1 Dépendance de Pmax à la température, la concentration en azote et à la concentration en carbone dans la plante___________________________________ 55 Figure 2.2 Schéma décrivant le cycle du carbone au sein module Plante de PASIM 57 Figure 2.3 Courbe de l'ingéré fonction du LAI (ancienne version) et fonction de la biomasse aérienne (nouvelle version, eq. 50) _______________________________ 65 Figure 2.4 Courbes définissant la préférence exercée par l'animal dans le cas de 2 compartiments selon les équations 60 à 62 (lim=0,1) _________________________ 68 Figure 2.5 Dépendance du taux de décomposition de la matière organique à la température, à la teneur en eau, à la fraction de lignine et à la fraction d'argile et de limon. _______________________________________________________ 70 Figure 2.6 Diagramme des flux de C échangés entre les cinq compartiments du module de Décomposition de la matière organique (d'après Parton, 1987) ________ 71 Figure 2.7 Processus et flux d'azote entrants et sortants des réservoirs NH4+ et NO3du sol (avec A  NO -3 NO 3  NH 4 ) ____________________________________ 72





Figure 2.8 a) Dépendance du flux de nitrification à la température et à la teneur en eau du sol b) dépendance de la part de N2O à la teneur en eau du sol_______________ 73 Figure 2.9 Dépendance de FN,denit à la teneur en eau et à la concentration en nitrate 74 Figure 3.1 Flow diagram of PASIM model _________________________________ 87

Figure 3.2 Biomass dynamics for a system of one age-compartment (red lines), two age-compartments (green lines), three age-compartments (blue lines) and four agecompartments (purple lines). The thick lines represent the biomass dynamic with the added senescence term (see text) and the thin ones without. The curves were generated by a simple model using Scilab with a value of the turnover rate kturn = 0.05 day-1 and by injecting an arbitrary biomass input of 100 units on day 0 into the first agecompartment and no input thereafter. _____________________________________ 92 Figure 3.3 A Model-data comparison for the highly fertilized cut grassland of Oensingen, OEN-HN, of Net ecosystem exchange in kgC-CO2 ha-1d-1. B. same for LAI (m2m-2). C. same for shoot biomass (kg DM m-2). Vertical green lines represent cut events. Each column correspond to the simulations with the initial version of the model (S0), to which are added water and LAI limitations on vegetation dynamics (S1), and senescence (S2)._____________________________________________________ 98 Figure 3.4 Same as Figure 3.3 for the non-fertilized cut grassland of Oensingen, OENLN. ________________________________________________________________ 99 Figure 3.5 Same as Figure 3.3 for the fertilized and intensively grazed grassland of Laqueuille, LAQ-HN. We added the results of Simulation S3 which accounts for animal trampling in reducing the growth of above-ground biomass. Horizontal green lines represent the grazing period.___________________________________________ 101 Figure 3.6 Same as Figure 3.5 for the low-fertilized and extensively grazed grassland of Laqueuille, LAQ-LN. _______________________________________________ 102 Figure 3.7 Same as Figure 3.5 for the mixed cut and grazed grassland of Carlow, CAR-LN. Vertical green lines represent cut events and horizontal ones grazing periods. __________________________________________________________________ 104 Figure 3.8 A. Model-data comparison of animals daily CH4 fluxes at the intensive LAQHN plot in gC-CH4 ha-1 d-1. B. Proportion of fibre in the ingested biomass. C. Proportion of digestible fibre in the total ingested fibre. D. animal intake (kg DM ha-1 d-1). The green symbols are the CH4 fluxes obtained when applying the empirical model of diet quality directly to the DNDF data. _______________________________________ 106 Figure 3.9 same as Figure 3.8 but at the extensive LAQ-LN plot. ______________ 106 Figure 4.1 Diagram of the up-scaling scheme for running PASIM at the European scale. _____________________________________________________________ 119 Figure 4.2 Diagram of the optimisation procedure used for defining optimal animal stocking rate and optimal proportion of grazed grasslands. ___________________ 122 Figure 4.3 Number of animals in each country of EU-15 defined by PASIM FERT (black line) and NOFERT (grey column) runs and estimated by the FAO (black columns). __________________________________________________________ 129 Figure 4.4 Amount of N-fertilizers applied over grasslands in each country of EU-15 defined by PASIM FERT (black line) and estimated by the FAO (black columns). __ 129 Figure 4.5 Simulated annual amount of fertilizers applied (A and B, kgN ha-1 y-1), exported carbon (C and D, tC ha-1 y-1), annual NPP (E and F, tC ha-1 y-1) and annual N2O emissions (G and H, kgN ha-1 y-1) for the Cut Grasslands and grazed Grasslands runs, respectively. ___________________________________________________ 131

Figure 4.6 Exported carbon (tC ha-1 y-1) versus NPP (tC ha-1 y-1) for the Cut Grasslands run (A) and Grazed Grasslands run (B ) with fertilization (Δ symbol and bold line for the regression ) and without (× symbol and fine line for the regression). 132 Figure 4.7 European averages of seasonal cycles of NPP (black), exported carbon (red), soil respiration (green) and NEE (blue) for the Cut Grasslands scenario (A and B) and the Grazed Grasslands scenario (C and D), wtih FERT and NOFERT, respectively and expressed in gC m-2 d-1. ___________________________________________ 133 Figure 4.8 Relation between N2O emission (kgN ha-1 y-1) and amount of fertilisers applied for the Cut Grasslands run (A) and for the Grazed grasslands run (B). ____ 134 Figure 4.9 First day of grazing (julian day, A), number of grazed days per year (days, B), annual mean stocking rate (LSU ha-1 y-1, C) and annual methane emissions (tC ha-1 y-1, D) for the Grazed Grasslands run with fertilization. _______________________ 136 Figure 4.10 Relation between CH4 emission (gCH4 ha-1 d-1) and annual mean stocking rate from the Grazed Grasslands run (continuous line, A), from IPCC methodology (long dashed line) and GREENGRASS dataset (short dashed line). ____________ 137 Figure 4.11 European distribution of the proportion of grazed grasslands (% of the total grassland area, A), the Net Primary Production (tC ha-1 y-1, B), the exported carbon (tC ha-1 y-1, C), the potential of carbon sequestration (tC ha-1 y-1, D), the annual methane emission (kgC-CH4 ha-1 y-1, E) and the annual nitrous oxide emission (kgN ha-1 y-1, F) simulated by the Mixed Grasslands run of PASIM with fertilization. _____________ 138 Figure 4.12 seasonal cycle of the FPAR variable (A) and of LAI (B) from PASIM FERT and NOFERT runs and from MODIS for grasslands, C3 culture, broad-leaved summergreen forests and needle-leaved evergreen forests. __________________ 140 Figure 4.13 Diagram of the different carbon fluxes as defined by combining cut and grazed grasslands and expressed in tC per year and per hectare of total grassland. MK is the amount of carbon from milk, CH4 are the methane emissions and AR is the term of animal respiration. _________________________________________________ 141 Figure 4.14 Global warming potential (ton Ceq ha-1) of fertilized grasslands versus global warming potential of non-fertilized grasslands. ________________________ 143 Figure 5.1 Evolution des émissions de CO2 et de N2O (exprimées en t C-CO2 eq ha-1), en moyenne sur l'Europe et sur les dix années qui suivent la transition S1 (à droite) et S2 (à gauche), représentée en différence par rapport au scénario de référence.___ 155 Figure 5.2 Evolution des émissions de CO2 et de N2O (exprimées en t C-CO2 eq ha-1) par grandes régions sur les dix années qui suivent la transition S1 (à droite) et S2 (à gauche), représentée en différence par rapport au scénario de référence. _______ 156 Figure 5.3 Evolution des émissions de CO2, de N2O et de CH4 (exprimées en t C-CO2 eq ha-1), en moyenne sur l'Europe et sur les dix années qui suivent la transition S3 (à droite) et S4 (à gauche), représentée en différence par rapport au scénario de référence.__________________________________________________________ 160 Figure 5.4 Evolution des émissions de CO2, de N2O et de CH4 (exprimées en t C-CO2 eq ha-1) par grandes régions sur les dix années qui suivent la transition S3 (à droite) et S4 (à gauche), représentée en différence par rapport au scénario de référence.___ 162 Figure 5.5 Evolution des émissions de CO2, de N2O et de CH4 (exprimées en t C-CO2 eq ha-1) pour un point de grille et pour 3 valeurs de la fraction de légumineuses (2, 6 et

10%) sur les dix années qui suivent la transition S3 (à droite) et S4 (à gauche), représentée en différence par rapport au scénario de référence. _______________ 165

Table des tableaux

Tableau 1.1 Durée de vie et potentiel de réchauffement global du CO2, CH4 et N2O_ 23 Tableau 1.2 Emissions anthropiques globales de CO2, CH4 et N2O en 1995 et part attribuée au secteur agricole en Mt (d'après Edgar 2.3)._______________________ 25 Table 3.1 Proportion of fibre in the ingested biomass (NDF) and fraction of digestible fibre in the total ingested fibre (DNDF) for lamina, sheath or ear tissues of different age. ___________________________________________________________________ 89 Table 3.2 Characteristics of the management patterns of the five grassland sites used in this study to evaluate the model. These are the amount and nature of N fertilizer applications, the timing of cuts and the timing and stocking rates of grazing. ( * LM = liquid manure and AN = ammo-nitrate + of year 2003 ) ________________________ 94 Table 3.3 Evaluation of the modelled shoot biomass (WSH), LAI and NEE at the five different grasslands vs. in situ measurements. RMS, root mean squared difference of model versus data. R2, determination coefficient of model versus NEE data.______ 103 Table 4.1 Values of NPP, export carbon, N2O emission, CH4 emission for Europe, detailed for 4 areas named West (43 fertilisé" en fauche (S1) Transition " fertilisé -> non fertilisé" en fauche (S2) Transition "non fertilisé -> fertilisé" en pâturage (S3) Transition "fertilisé -> non fertilisé" en pâturage (S4) Fixation symbiotique d'azote et rôle des légumineuses

Discussion et conclusion

152 153 154 154 157 158 160 163

166

152

Chapitre 5: Impact d'un changement de fertilisation sur les flux de GES

5.1 Introduction Les flux de GES simulés jusqu'ici étaient relatifs à des prairies à l'état d'équilibre. Ceci explique pourquoi nous n'avons pu calculer de variations à long terme non nulles du stock de carbone du sol (NBP non nulle) mais seulement des potentiels de stockage de carbone, fonction de la production de litière et de son temps de résidence dans le sol. L'état d'équilibre permet de s'abstenir d'estimer les stocks de carbone des sols prairiaux européens, qui sont relatifs à l'historique de l'usage des sols et de leur gestion. Il n'existe pas de données de ce type à l'échelle de l'Europe. L'utilisation d'une telle information nous permettrait d'avoir une estimation (réaliste) de la NBP des prairies européennes. Au-delà de l'obtention de cette estimation, il est important de connaître la réponse de l'écosystème prairial en terme d'émissions de GES à des changements climatiques [Baggs et al., 2003; Casella et al., 1996; Ineson P., 1998] ou de gestion [Conant et al., 2001; Reeder et Schuman, 2002]. Nous proposons dans ce chapitre d'étudier l'impact que peuvent avoir des changements idéalisés de gestion sur le bilan de carbone du sol et sur les flux de GES. L'idée est de prescrire un historique du sol pour une gestion d'équilibre et d'étudier la dynamique du carbone du sol, des émissions de N2O et du CH4 (dans le cas du pâturage) à la suite d'un changement abrupt de gestion. Nous nous sommes limités à des changements d'apports en engrais azotés, en reprenant la méthode du chapitre précédent concernant la gestion automatique de la fauche et du pâturage. Nous étudions les effets de transitions entre les extrêmes de fertilisation azotée (pas d'apport à apport fort) entre lesquels les prairies européennes se trouvent.

153

5.2 Méthodes Nous avons utilisé le modèle PASIM présenté dans le Chapitre 2. Les jeux de données utilisés pour les variables de forçage et les paramètres du sol sont ceux du Chapitre 4. Nous avons distingué deux types de gestion, l'une ne considérant que de la fauche, l'autre que du pâturage. Pour chacune de ces gestions, nous avons supposé deux transitions : l'une partant d'un état d'équilibre associé à un apport azoté optimal (Chapitre 4), suivi de la suppression de tout apport azoté par la suite ; l'autre partant d'un état d'équilibre sans apport azoté, suivi d'un apport azoté correspondant aux quantités optimales. Le changement des apports d'engrais modifie la fréquence des coupes dans le cas du scénario "fauche" et le chargement animal instantané dans le cas du scénario "pâturage". La valeur de ces deux variables est calculée pour chaque point de grille grâce au module de gestion automatique (Chapitre 4). L'impact des transitions a été étudié pendant 10 ans après changement des apports d'engrais. On s'intéresse à la différence cumulée sur dix ans des émissions de GES (ΔNBP, ΔN2O et ΔCH4) consécutives aux changements des apports d'engrais. Pour analyser les résultats obtenus, nous proposons de décomposer ΔNBP, ΔN2O et ΔCH4 en plusieurs termes explicatifs tels que : NBP NPP   N NPP N

(1)

N 2 O  N N

(2)

CH 4 ANI NPP    N ANI NPP N

(3)

NBP 

N 2 O  CH 4 

avec ΔNPP, ΔN et ΔANI les différences cumulées sur dix ans de la NPP, des apports d'engrais azotés et du chargement animal.

154

Chapitre 5: Impact d'un changement de fertilisation sur les flux de GES

5.3 Résultats 5.3.1

Transition "non fertilisé -> fertilisé" en fauche (S1)

Le passage d'une gestion sans fertilisant à un apport conséquent d'azote (de 187 kg N ha-1 an-1 en moyenne sur l'Europe) entraîne une augmentation de la NPP (38% d'augmentation, 2,2 tC ha-1 an-1 en moyenne sur l'Europe). Cette augmentation permet d'exporter une plus grande quantité de carbone organique lors des fauches mais la quantité de litière augmente aussi. Nous avons simulé que la quantité de carbone du sol augmente de 3,75 t C ha-1 en moyenne, sur l'Europe, au bout des dix ans que dure notre étude (Figure 5.1). Ce changement du stock de carbone organique du sol varie sensiblement selon la région considérée (de 1,8 pour le Nord à 5,2 t C ha-1 pour l'Ouest, Figure 5.2) mais correspond quelque soit la région considérée à une augmentation. L'amplitude de ce stockage est au premier ordre contrôlée par l'apport d'azote (ΔN) et la part de l'augmentation de la NPP qui contribue à la litière (ΔNBP/ΔNPP), le rapport ΔNPP/ΔN étant relativement constant pour chaque région (Tableau 5.1). La fertilisation provoque également des émissions de N2O supérieures à celles simulées sans apport azoté. En moyenne sur l'Europe, sur les dix années que dure l'étude, les émissions de N2O sont plus élevées de 2,4 t C-CO2 eq ha-1 qu'en l'absence de fertilisation (Figure 5.1). Tout comme pour la variation du stock de carbone du sol, on note une grande disparité géographique entre grandes régions concernant l'augmentation de N2O : de 1,1 t C-CO2 eq ha-1 pour le Nord à 3,2 t C-CO2 eq ha-1 pour le Sud (Figure 5.2). Ces augmentations sont avant tout contrôlées par la quantité d'apports azotés, le rapport ΔN2O/ΔNfert étant relativement constant entre régions sauf pour le Sud où il est plus élevé (Tableau 5.1). Au total, sur les dix années de l'étude, le flux de forçage radiatif diminue, l'augmentation du stock de carbone du sol étant plus forte que les émissions supplémentaires de N2O (Figure 5.1). Cette diminution est égale à 1,3 t C-CO2

155

eq ha-1 (-0,7, -2,1, -0,9 et -1,7 t C-CO2 eq ha-1 pour les régions Nord, Ouest, Est et Sud respectivement, Figure 5.2).

ΔNBP/ΔNPP ΔNPP/ΔN -

kgC (kgN)

Nord

15%

Ouest

-1

ΔN -1

ΔN2O/ΔN -1

kgN ha an

kgN/kgN

-11,94

100

0,88%

17%

-11,89

250

0,96%

Est

13%

-11,21

220

0,86%

Sud

21%

-12,54

190

1,32%

Tableau 5.1 Valeurs des termes expliquant les variations des flux de GES entre régions lors de la transition S1.

-1

Figure 5.1 Evolution des émissions de CO2 et de N2O (exprimées en t C-CO2 eq ha ), en moyenne sur l'Europe et sur les dix années qui suivent la transition S1 (à droite) et S2 (à gauche), représentée en différence par rapport au scénario de référence.

156

Chapitre 5: Impact d'un changement de fertilisation sur les flux de GES

-1

Figure 5.2 Evolution des émissions de CO2 et de N2O (exprimées en t C-CO2 eq ha ) par grandes régions sur les dix années qui suivent la transition S1 (à droite) et S2 (à gauche), représentée en différence par rapport au scénario de référence.

157

5.3.2

Transition " fertilisé -> non fertilisé" en fauche (S2)

Le changement de gestion qui correspond à un arrêt de la fertilisation induit une diminution des émissions de N2O de 2,5 t C-CO2 eq ha-1 en moyenne sur l'Europe (Figure 5.1), soit une valeur quasi opposée à l'augmentation du flux de N2O du scénario inverse (la moyenne par grandes régions est également égale en valeur absolue à l'augmentation de N2O du scénario S1, Figure 5.2). L'arrêt de la fertilisation induit également une diminution de la NPP qui engendre une diminution du carbone de la litière. Au bout des dix années de l'étude, le stock de carbone du sol diminue ainsi de 3,2 t C ha-1 (Figure 5.1). Cette valeur est un peu plus faible en valeur absolue que l'augmentation du carbone du sol résultant du scénario S1 (3,75 t C ha-1). La différence observée provient essentiellement de la dynamique du carbone du sol durant la première année qui suit le changement de gestion. Alors que dans le scénario S1, l'apport azoté permet dès la première année une augmentation du carbone du sol (due à une augmentation du carbone de la litière), dans le cas du scénario S2, l'arrêt de la fertilisation n'entraîne pas la première année de diminution conséquente du carbone du sol. La végétation semble encore profiter, durant la première année après l'arrêt de la fertilisation, de la teneur élevée en azote dans le sol résultant des apports antérieurs. Ainsi, parmi les termes expliquant l'amplitude du changement de NBP, seul le rapport ΔNPP/ΔN est différent entre les transitions S1 et S2 (Tableau 5.2). Les quatre grandes régions ont toutes cette propriété avec des diminutions du carbone du sol de 1,6, 4,7, 2,9 et 3,9 t C ha-1 pour le Nord, l'Ouest, l'Est et le Sud respectivement (Figure 5.2). En moyenne sur l'Europe, le flux net de forçage radiatif résultant du changement de gestion S2 augmente de 0,7 t C-CO2 eq ha-1 après dix ans (Figure 5.1).

158

Chapitre 5: Impact d'un changement de fertilisation sur les flux de GES

ΔNBP/ΔNPP ΔNPP/ΔN -

kgC (kgN)

Nord

17%

Ouest

-1

ΔN -1

ΔN2O/ΔN -1

kgN ha an

kgN/kgN

-10,17

-100

0,90%

18%

-10,19

-250

0,99%

Est

14%

-9,727

-220

0,87%

Sud

21%

-9,746

-190

1,41%

Tableau 5.2 Valeurs des termes expliquant les variations des flux de GES entre régions lors de la transition S2.

5.3.3

Transition "non fertilisé -> fertilisé" en pâturage (S3)

L'apport d'engrais, 73 kg N ha-1 an-1 en moyenne sur l'Europe, entraîne une augmentation des émissions de N2O. En moyenne sur l'Europe, ces émissions augmentent de 2,8 t C-CO2 eq ha-1 au bout de dix ans (Figure 5.3). L'amplitude de cette augmentation varie selon les grandes régions considérées (Figure 5.4): faible dans le Nord (1,7 t C-CO2 eq ha-1), moyenne dans l'Ouest et l'Est (2,8 et 2,5 t C-CO2 eq ha-1 respectivement), élevée dans le Sud (4,1 t C-CO2 eq ha-1). L'augmentation des émissions de N2O est contrôlée par la quantité d'apport azoté et le rapport ΔN2O/ΔN (Tableau 5.3). La forte augmentation des émissions de N2O dans le Sud s'explique par un apport d'engrais azoté élevé et un rapport ΔN2O/ΔN élevé. Sur les dix années simulées, les émissions de CH4 augmentent de 0,8 t C-CO2 eq ha-1 en moyenne sur l'Europe (Figure 5.3, 9,5% d'augmentation relative). Cette augmentation, directement proportionnelle à l'augmentation du chargement animal (Tableau 5.3), est plus faible pour le Nord de l'Europe (0,5 t C-CO2 eq ha-1) que pour les autres grandes régions (~1,0 t CCO2 eq ha-1, Figure 5.4). L'augmentation relative est similaire pour les régions Nord, Ouest et Est (8,1%, 8,7% et 7,6%) et de 14,4% pour la région Sud. L'augmentation de CH4 est peu corrélé à celle de la NPP, le rapport ΔANI/ΔNPP étant très variable entre régions (de -26*10-4 dans l'Est à 39*10-4 dans le Nord où la NPP diminue, Tableau 5.3). Il semble que l'augmentation du chargement animal instantané permette d'exploiter une plus grande part de la

159

NPP indépendamment de son augmentation. Concernant l'évolution du carbone du sol, sur les dix années de simulation, il diminue de 0,46 t C ha-1 en moyenne sur l'Europe (Figure 5.3). A l'échelle des grandes régions (Figure 5.4), cette diminution du stock de carbone du sol s'observe dans le Nord, l'Ouest et l'Est (0,9, 1,0 et 1,0 t C ha-1 respectivement), tandis que dans le Sud de l'Europe, en moyenne, le stock de carbone augmente (0,8 t C ha-1). La variation du stock de carbone n'est pas corrélée à la variation de la NPP, le rapport ΔNBP/ΔNPP étant très variable entre régions (Tableau 5.3). En outre, l'augmentation de la NPP suite à la fertilisation est très faible (voire diminution dans le Nord) : le rapport ΔNPP/ΔN (Tableau 5.3) est très faible en comparaison de sa valeur lors de la transition S1 (Tableau 5.1). La variation du carbone du sol paraît surtout contrôlée par la variation de la part de NPP prélevée par le pâturage (et exportée de la prairie par la respiration des ruminants). Au total, lors de la transition S3, le forçage radiatif des prairies augmente en moyenne sur l'Europe de 4,1 t C-CO2 eq ha-1 en dix ans (Figure 5.3). Cette valeur dépend peu de la région considérée (Figure 5.4), les fortes émissions de N2O dans le sud de l'Europe étant en partie compensées par un puits de carbone dans cette région.

ΔNBP/ΔNPP ΔNPP/ΔN -

kgC (kgN)

Nord

610%

Ouest

-1

ΔN -1

ΔN2O/ΔN -1

ΔCH4/ΔANI ΔANI/ΔNPP -1

ani (kgC)

-1

kgN ha an

kgN/kgN

kgC (ani)

0,32

50

2,75%

97,5

3,88E-03

-82%

-1,41

80

2,69%

96,4

-1,11E-03

Est

-235%

-0,54

80

2,54%

97,5

-2,63E-03

Sud

21%

-4,51

90

3,70%

97,7

-3,14E-04

Tableau 5.3 Valeurs des termes expliquant les variations des flux de GES entre régions lors de la transition S3.

160

Chapitre 5: Impact d'un changement de fertilisation sur les flux de GES

-1

Figure 5.3 Evolution des émissions de CO2, de N2O et de CH4 (exprimées en t C-CO2 eq ha ), en moyenne sur l'Europe et sur les dix années qui suivent la transition S3 (à droite) et S4 (à gauche), représentée en différence par rapport au scénario de référence.

5.3.4

Transition "fertilisé -> non fertilisé" en pâturage (S4)

A l'inverse du scénario S3, on obtient lors de la transition S4, une augmentation du stock du carbone du sol (1,7 t C ha-1 en dix ans, Figure 5.3). Ceci s'explique en partie par la moindre efficacité d'utilisation de la NPP induite par la baisse du chargement animal qui se produit après la transition. De plus, résultat plus inattendu, lors de la transition S4, la NPP augmente, tout comme dans la transition S3, bien qu'ici l'amplitude de l'augmentation soit plus faible (0,8 t C ha-1 au bout de dix ans, 0,7% d'augmentation relative) et que l'augmentation ait essentiellement lieu lors des premières années qui suivent le changement de gestion. La diminution du chargement animal instantané (qui accompagne l'arrêt de la fertilisation) est peut-être à l'origine de l'augmentation de la NPP. A l'échelle des grandes régions, cette augmentation de NPP s'observe au Nord, à l'Ouest et à l'Est (1,6, 1,2 et 1,7% d'augmentation relative, respectivement) tandis que dans le Sud, la NPP diminue (-1,4%). La diminution de l'utilisation de la NPP par les animaux engendre également une réduction

161

des émissions de CH4 (Figure 5.3, -0,7 t C-CO2 eq ha-1, en moyenne sur l'Europe en dix ans, 6,9% de diminution relative). De manière similaire à la transition S3, l'amplitude de cette réduction est plus faible dans le Nord de l'Europe (-0,4 t C-CO2 eq ha-1) que dans les trois autres régions (-0,7, -0,8 et 0,8 t C-CO2 eq ha-1 pour l'Ouest, l'Est et le Sud respectivement, Figure 5.4). Enfin, durant la transition S4, les émissions de N2O diminuent fortement, en moyenne sur l'Europe de 4,3 t C-CO2 eq ha-1 (Figure 5.3). Cette diminution est beaucoup plus importante en valeur absolue que l'augmentation des émissions de N2O associée à S3 (2,8 t C-CO2 eq ha-1). Comme le montre le rapport ΔN2O/ΔN (Tableau 5.4), cette différence provient essentiellement de la réponse du modèle dans le Nord et le Sud de l'Europe (diminution de 3,0 et 8,0 t C-CO2 eq ha-1 respectivement, Figure 5.4) tandis que les diminutions constatées à l'Ouest et à l'Est (-3,2 et -2,8 t C-CO2 eq ha-1, respectivement) sont du même ordre de grandeur que les augmentations des émissions de N2O lors de la transition S3. Au total, au bout des dix ans de l'étude, le forçage radiatif des prairies a fortement diminué lors de la transition S4. En moyenne sur l'Europe, cette diminution est égale à 6,7 t C-CO2 équivalent ha-1 (Figure 5.3), le plus grand contributeur à cette réduction des émissions de forçage radiatif étant le N2O. ΔNBP/ΔNPP ΔNPP/ΔN -

kgC (kgN)

Nord

129%

Ouest

-1

ΔN -1

ΔN2O/ΔN -1

ΔCH4/ΔANI ΔANI/ΔNPP -1

ani (kgC)

-1

kgN ha an

kgN/kgN

kgC (ani)

2,47

-50

4,72%

95,83

3,93E-04

135%

1,93

-80

3,10%

93,13

6,09E-04

Est

135%

2,67

-80

2,85%

93,52

4,86E-04

Sud

-49%

-1,54

-90

7,21%

95,64

-7,57E-04

Tableau 5.4 Valeurs des termes expliquant les variations des flux de GES entre régions lors de la transition S4.

162

Chapitre 5: Impact d'un changement de fertilisation sur les flux de GES

-1

Figure 5.4 Evolution des émissions de CO2, de N2O et de CH4 (exprimées en t C-CO2 eq ha ) par grandes régions sur les dix années qui suivent la transition S3 (à droite) et S4 (à gauche), représentée en différence par rapport au scénario de référence.

163

5.3.5

Fixation symbiotique d'azote et rôle des légumineuses

Lors des transitions S3 et S4, nous avons constaté que les changements d'apport d'engrais avaient un très faible impact sur le cycle du carbone. Ceci s'explique par le rôle que joue la fixation symbiotique d'azote. La fixation est notamment fonction de la fraction de légumineuses du couvert végétal (fclover), qui est un paramètre du modèle. En outre, la quantité d'azote assimilée par fixation symbiotique augmente lorsque la quantité d'azote du sol est faible et que la plante est carencée en azote. Les résultats obtenus pour les scénarios S3 et, dans une moindre mesure S4, dépendent fortement de la valeur de ce paramètre. Dans toutes les simulations que nous avons réalisées, fclover est fixée à 10%. Dans le cas de scénarios de fauche (S1 et S2), une grande partie de l'azote est extraite de l'écosystème lors des récoltes; de telle sorte que quelle que soit la valeur de fclover et de la fixation symbiotique, il n'y a pas d'accumulation d'azote dans le sol. Il existe toujours un fort contraste de nutrition azotée de la végétation, entre la gestion avec fertilisation et celle sans. En revanche, dans le cas d'une gestion de pâturage, une grande partie de l'azote est recyclée au sein de l'écosystème. Aussi, avec une forte fraction de légumineuses dans le couvert, les transitions résultant d'une gestion avec ou sans azote ont un faible effet sur la nutrition azotée et la NPP annuelle. A l'inverse, avec une faible fraction de légumineuses, les transitions S3 et S4 ont des effets forts sur la nutrition azotée et la NPP annuelle. Ce constat est moins marqué lors de la transition S4 où la dynamique du carbone du sol est, avant tout, contrôlée par la décroissance de l'azote du sol résultant des applications des années antérieures et dans un second temps par le pourcentage de légumineuses. Nous avons testé l'influence de la fraction de légumineuses sur la dynamique du CO2, du N2O et du CH4 sur un point de grille de l'Europe (en Bretagne, 47°N1°W, précipitation annuelle de 800 mm et température moyenne de 11°C). Nous présentons Figure 5.5 les résultats pour des valeurs de fclover de 2, 6 et 10%. Avec une fraction de 2%, on obtient lors de la transition S3, une augmentation du stock de carbone du sol de 8,3 t C ha-1 en dix ans, tandis

164

Chapitre 5: Impact d'un changement de fertilisation sur les flux de GES

qu'avec des fractions de 6 et 10%, l'augmentation n'est que de 3,6 et 2,3 t C ha-1. Ces différences sont dues à une réponse plus grande de la NPP à l'apport d'engrais azotés lorsqu'il y a moins de légumineuses (Tableau 5.5). L'augmentation de la NPP permet une augmentation du chargement animal dont l'amplitude varie selon la valeur de fclover. L'augmentation relative du chargement animal est de 39, 19 et 8% avec des fractions de légumineuses de 2, 6 et 10%. L'augmentation du chargement induit une augmentation des émissions de CH4 qui lui est proportionnelle. Ainsi, lors de la transition S3, les émissions de CH4 augmentent de 3,6, 2,3 et 1,1 t C-CO2 eq ha-1 avec des valeurs de fclover de 2, 6 et 10% respectivement. Le rapport ΔN2O/ΔN varie moins que le rapport ΔNPP/ΔN, en fonction de la valeur de fclover (Tableau 5.5). Les flux de N2O sont moins sensibles que ceux de CO2 et CH4 à la fraction de légumineuses : en dix ans, suite à la transition S3, les émissions de N2O augmentent de 2,5, 3,1 et 3,4 t C-CO2 eq ha-1 avec des fractions de légumineuses de 2, 6 et 10% respectivement. Au total, lors de la transition S3, les émissions de GES diminuent avec une fraction de légumineuses de 2% (2,1 t C-CO2 eq ha-1) tandis qu'elles augmentent avec des fractions de 6 et 10% (1,9 et 2,3 t C-CO2 eq ha-1, respectivement). Lors de la transition S4, les émissions de N2O diminuent. L'amplitude de cette diminution dépend de la valeur de fclover (-3,7, -3,4 et -3,8 t C-CO2 eq ha-1 pour de 2, 6 et 10% de légumineuses respectivement) et semble donc essentiellement contrôlée par la quantité d'azote appliqué avant la transition S4. L'arrêt de la fertilisation induit une diminution de la NPP dont l'amplitude est bien plus faible que l'augmentation durant la transition S3 (rapport ΔNPP/ΔN, Tableau 5.5). La diminution de NPP est plus marquée à mesure que la fraction de légumineuses baisse. Cette diminution induit une diminution du chargement animal et donc des émissions de méthane, soit -1,0, -0,6 et 0,3 t C-CO2 eq ha-1 en 10 ans pour des fractions de légumineuses de 2, 6 et 10%. Cependant, au regard de la diminution de la NPP, son impact sur le chargement animal et les émissions de CH4 est plus élevé à mesure que la fraction de légumineuses augmente (valeurs de ΔANI/ΔNPP, Tableau 5.5). Ainsi, bien que la NPP

165

diminue, avec une valeur de fraction de légumineuses de 10%, la quantité de carbone qui va au sol augmente lors de la transition S4, ce qui induit une augmentation du stock de carbone sur 10 ans de 1,1 t C ha-1. En revanche, avec une valeur de fraction de 2 et 6%, la quantité de carbone qui va au sol diminue, induisant une diminution du stock de carbone de 1,5 et 0,8 t C ha-1. Au total, après dix ans, on obtient lors de la transition S4, une diminution des émissions de GES en équivalents C-CO2 de 3,1, 3,2 et 5,2 t C-CO2 eq ha-1 avec une fraction de légumineuses de 2, 6 et 10%.

-1

Figure 5.5 Evolution des émissions de CO2, de N2O et de CH4 (exprimées en t C-CO2 eq ha ) pour un point de grille (47°N1°W) et pour 3 valeurs de la fraction de légumineuses (2, 6 et 10%) sur les dix années qui suivent la transition S3 (à droite) et S4 (à gauche), représentée en différence par rapport au scénario de référence.

166

Chapitre 5: Impact d'un changement de fertilisation sur les flux de GES

fclover ΔNBP/ΔNPP ΔNPP/ΔN

S3

S4

-

-

kgC (kgN)

2%

37%

6%

-1

ΔN -1

ΔN2O/ΔN -1

ΔCH4/ΔANI ΔANI/ΔNPP -1

-1

kgN ha an

-

kgC (ani)

-17,5

127,4

1,6%

98

-2,0E-04

28%

-10,1

127,4

1,9%

98

-2,2E-04

10%

51%

-3,5

127,4

2,1%

100

-3,0E-04

2%

47%

-2,6

-127,4

2,3%

98

-3,7E-04

6%

156%

-0,4

-127,4

2,1%

93

-1,6E-03

10%

-643%

-0,1

-127,4

2,4%

86

-2,2E-03

ani (kgC)

Tableau 5.5 Valeurs des termes expliquant les variations des flux de GES entre régions lors des transitions S3 et S4 pour un point de grille (47°N1°W) et pour 3 valeurs de la fraction de légumineuses (2, 6 et 10%)

5.4 Discussion et conclusion Cette étude a permis d'estimer avec PASIM, la réponse des émissions de GES à des changements idéalisés d'apports azotés. Nous avons obtenu des réponses très différentes selon le changement de gestion envisagé. Lors de la transition "non fertilisé" à "fertilisé" d'une prairie fauchée (S1), nos simulations indiquent que les prairies européennes réduiraient leurs émissions de forçage radiatif au bout de dix ans, l'augmentation du stock de carbone étant plus importante que celle des sources de N2O. De manière symétrique, lors de la transition "fertilisé" à "non fertilisé" d'une prairie fauchée (S2), les prairies européennes augmenteraient leurs émissions de forçage radiatif. En revanche, les résultats obtenus pour les scénarios de pâturage sont plus inattendus. La transition "non fertilisé" à "fertilisé" induit des rejets supplémentaires de N2O et de CH4, mais ceux-ci ne sont pas compensés par une augmentation du stock de carbone du sol comme pour la fauche. De la même manière, la transition "fertilisé" à "non fertilisé" réduit les émissions de N2O et de CH4 sans diminuer le stock de carbone du sol. Lors de ces deux transitions (S3 et S4), les variations du flux net de CO2 sont bien plus faibles que celles des sources de N2O. Ainsi, les changements d'apport d'engrais ont un très faible impact sur le cycle du carbone au pâturage et un fort impact en cas de fauche. Ceci amène à

167

se poser la question du sens et de la linéarité des réponses à l’azote lors d’une transition à partir d’un état d’équilibre. Existe-t-il, en partant d’un état d’équilibre obtenu avec ou sans azote, une fertilisation azotée qui permettrait d’optimiser le bilan de GES de la prairie gérée ? Nous n’avons pas pu répondre à cette question, mais il serait intéressant de l’examiner afin de préciser des options d’atténuation de l’effet de serre. Il est en effet possible, du fait du ‘trade-off’ entre émissions de N2O, CH4 et NBP que la courbe de réponse à l’azote du bilan de GES soit en cloche avec une séquestration maximale pour une dose modérée, a priori plus forte en fauche qu’en pâture. Rôle de la fixation biologique d’azote par les légumineuses Par contre, nous avons mis en évidence le rôle important que jouent la fixation symbiotique d'azote et le taux de légumineuses sur ce dernier résultat et la sensibilité de PASIM par rapport à ce paramètre dont la valeur n'est pas connue à l'échelle de l'Europe. Ce résultat est à rapprocher de l'observation depuis longtemps faite que les systèmes pâturés avec de faibles intrants azotés, basés sur des mélanges graminées-légumineuses sont une alternative durable à une utilisation intensive d'engrais azotés dans des prairies gérées. Dans PASIM, la fraction de légumineuses reste fixe pour toute la durée d'une simulation. Néanmoins, la part de l'assimilation par fixation symbiotique varie en fonction de la disponibilité du sol en azote. Lorsque la disponibilité en azote est faible (et que l'assimilation par les racines est faible), la fixation symbiotique d'azote augmente (voir éq.34 chapitre 2). Le modèle PASIM ne considère donc qu'une partie de la dynamique du système, car en réalité la fraction de légumineuses n'est pas constante temporellement [Rickard and McBride, 1986; Steele and Shannon, 1982] ni spatialement [Cain et al., 1995]. L'interaction graminées-légumineuses est complexe et a fait l'objet de nombreux travaux. Schwinning et Parsons [1996] ont défini, à l'aide d'un modèle de végétation simplifié, les conditions de coexistence des 2 types d'espèce. Ils ont étudié la dynamique de l'interaction graminées-légumineuses en prenant en compte les effets de la déposition d'urine, du cycle de l'azote du sol (engrais azoté, taux de

168

Chapitre 5: Impact d'un changement de fertilisation sur les flux de GES

lessivage) et du pâturage. Enfin, Thornley [2001] a intégré dans le modèle Hurley Pasture Model un module visant à simuler la dynamique graminéeslégumineuses. Tout comme le travail précédemment cité, cette dynamique est basée sur la compétition pour l'accès aux ressources que sont la lumière et l'azote du sol. La dynamique graminées-légumineuses est représentée par une fraction de légumineuses variable dans le temps. Cette fraction est alors fonction du rapport C/N de la plante et du taux de croissance de celle-ci. En rendant la fraction de légumineuses fonction des conditions environnementales et de gestion, l'intégration de ce module dans PASIM améliorerait le degré de confiance accordé aux résultats obtenus.

169

6. Chapitre 6

Conclusion générale et perspectives

172

Chapitre 6 : Conclusion générale et perspectives

Le travail réalisé durant cette thèse a pour objet l'étude des flux de gaz à effet de serre échangés sur les prairies européennes. La quantification de ces flux reste en effet très incertaine alors que les prairies couvrent une superficie importante de l'Europe (~20%). Pour parvenir à une première estimation des flux de CO2, N2O et CH4 à l'échelle de toute l'Europe, j'ai développé une approche basée sur l'utilisation d'un modèle mécaniste d’écosystème prairial nommé PASIM. Le but est de mieux quantifier l'amplitude des flux, leur distribution spatiale et temporelle à travers l'Europe ainsi que les processus sous-jacents. 1- Echelle de la parcelle Bilan à l’échelle de la parcelle. Avant d'utiliser le modèle PASIM à l'échelle continentale, nous l'avons évalué avec des mesures in-situ (concernant le flux net de CO2, la biomasse aérienne et les émissions de méthane par les ruminants) sur trois prairies en Suisse, en France et en Irlande. Chacune de ces prairies est caractérisée par des gestions très différentes (fauche, pâturage et mixte). Lors de cette étape d'évaluation, présentée au Chapitre 3, nous avons trouvé un certain nombre de processus dont la prise en compte dans PASIM pouvait être améliorée. Il s'agit de l'émission de méthane par les ruminants que nous avons recalculée en fonction de la qualité de la biomasse ingérée. La dynamique de la biomasse aérienne a également été mieux représentée en considérant les stress associés à des valeurs de LAI élevées et à des teneurs en eau du sol faibles. Deux nouveaux processus ont été également pris en compte, la sénescence fonction de l'âge des feuilles et l'impact du pâturage sur la végétation lié au piétinement des animaux et à leurs déjections. Ces modifications ont permis d'améliorer le modèle et de produire un bon accord entre les valeurs des flux et stocks mesurés et simulés pour l'ensemble des sites étudiés. L'accord est très bon pour le site fauché. En revanche, pour les deux sites pâturés, l'accord entre modèle et données est moins bon, notamment pour la biomasse aérienne qui est surestimée par PASIM. En outre, PASIM semble plus à même de simuler

173

des prairies récemment semées avec une ou deux espèces végétales, plutôt que des prairies semi-naturelles plurispécifiques. Pour être infirmées ou confirmées, ces conclusions nécessiteraient l'évaluation du modèle PASIM sur un plus grand nombre de sites indépendants de ceux ayant servi à l’amélioration du modèle. Cette étape, qui était prévue, n’a pas pu être réalisée faute de temps, mais l’évaluation du modèle PASIM va se poursuivre dans le cadre des projets européens ‘CarboEurope IP’ (20042008, bilan de carbone des écosystèmes à l’échelle de l’Europe) et NitroEurope (cycle de l’azote et bilan de gaz à effet de serre ; projet en phase de négociation avec la Commission Européenne). Menées sur des sites couvrant un large éventail de conditions pédo-climatiques et de gestion, ces comparaisons permettront de valider et éventuellement d'améliorer la description des processus contenus dans PASIM, en particulier le pâturage. Principales limites du modèle PaSim pour la simulation du bilan de gaz à effet de serre à l’échelle de la parcelle. Lors de ce travail, nous avons mis en évidence des limites qui tiennent aux principales hypothèses simplificatrices du modèle PASIM : -

Hypothèse de peuplement monospécifique

-

Hypothèse d’homognéité spatiale dans le plan horizontal

L’hypothèse de peuplement monospécifique se traduit par la simulation d’une végétation moyenne. Elle pose problème puisqu’elle conduit à négliger complètement le rôle fonctionnel de la diversité végétale [Garnier et al., 2004; Loreau et al., 2001]. En particulier, le rôle des légumineuses qui interviennent directement dans le cycle de l’azote, via la fixation symbiotique. Dans le chapitre 5, nous avons pu montrer que la fraction de légumineuses dans le couvert végétal et la fixation symbiotique d'azote qui lui est associée jouaient un grand rôle dans les différences de résultats obtenus en mode "fauche" et "pâturage" pour le stockage de carbone et les émissions de N2O et de CH4. La question qui se pose pour ce modèle est donc de savoir comment le faire évoluer pour prendre en compte la dynamique de groupes fonctionnels comme les légumineuses. Des propositions ont été faites dans ce sens (cf. conclusion

174

Chapitre 6 : Conclusion générale et perspectives

du chapitre 5), car il semble envisageable de proposer une formulation empirique de la proportion de légumineuses, en fonction notamment du statut azoté de la prairie et de son mode d’exploitation. Toutefois, il est vraisemblable que les différences fonctionnelles entre espèces ont également un rôle y compris au sein d’un même type comme les graminées. Par exemple, Personeni et Loiseau [2004] ont montré que le cycle de l’azote et la décomposition des litières racinaires différaient entre deux graminées qui coexistent dans les prairies tempérées : Lolium perrenne et Dactylis glomerata. On doit donc se poser la question de l’intérêt de modèles plus détaillés comprenant une représentation fine de la diversité. L’absence de données à une échelle régionale sur la flore des prairies ne permet toutefois pas de penser que ces modèles seraient utilisables. La seconde hypothèse est celle d’homogénéité spatiale. L'absence d'hétérogénéité spatiale à l'échelle de la parcelle dans le modèle pourrait expliquer les résultats moins bons pour le pâturage. En effet, la défoliation induite par les herbivores plus complexe que celle réalisée par une fauche conduit à la mise en place d'une forte hétérogénéité spatiale des variables d’état (biomasse aérienne, indice foliaire) du couvert végétal. Garcia et al. [in press] ont montré sur deux parcelles pâturées par des brebis (l'une étant sousexploitée), les dépendances entre hétérogénéité du couvert et recherche non aléatoire de l'alimentation par les animaux. Il est raisonnable d'envisager que l'existence d'une forte hétérogénéité spatiale du couvert puisse modifier les flux de carbone et la biomasse aérienne moyenne. De la même manière, les émissions de N2O dans une parcelle pâturée présentent une forte variabilité, liée à la répartition des déjections animales (urine et fèces) qui induisent de fortes émissions locales. La représentation de ce type de processus (partiellement stochastiques) dans un modèle déterministe comme PASIM pose des problèmes importants. Une voie, explorée dans le modèle FASSET [Berntsen et al., 2003] consiste à simuler la parcelle comme un ensemble de classes, différant par la quantité de déjections reçues dans une période de temps. Là encore, il faudrait démontrer que cette prise en compte de

175

l’hétérogénéité peut beaucoup améliorer les simulations de parcelles pâturées avant de proposer de rendre plus complexes les simulations. 2- Démarche de changement d’échelle Bilan En s'appuyant sur cette évaluation, nous avons réalisé au Chapitre 4 des simulations à l'échelle européenne, afin de déterminer la distribution spatiale et temporelle des flux de GES. C'est la première fois que de telles simulations étaient réalisées, les approches antérieures étant basées sur des facteurs d'émission [Freibauer, 2003] ou des modèles très empiriques [Vleeshouwers et Verhagen, 2002]. Ces simulations ont été obtenues en forçant le modèle avec des données pédo-climatiques relatives à chacune des mailles constituant l'Europe. Concernant les variables de forçage relatives à la gestion, face au peu de données disponibles à l'échelle de l'Europe, nous avons développé un ensemble de règles pour les définir de manière automatique sous deux hyptothèses fortes : maximisation du nombre d'animaux et autosuffisance alimentaire en chacune des mailles. Malgré la simplicité de ces règles, la comparaison avec des statistiques nationales du nombre d'animaux et des quantités d'azote appliqué a permis de conclure que les gestions ainsi définies étaient assez réalistes (sans qu'elles puissent, toutefois, rendre compte de toute la diversité des gestions existantes). En utilisant ces règles de gestion, nous avons réalisé deux scénarios, l'un avec aucun apport azoté sur les prairies, le second avec un apport quasi-optimal physiologiquement. Les résultats de ces simulations montrent que la fertilisation induit une augmentation de 29% de la NPP, en moyenne sur l'Europe, et une augmentation de l'efficacité d'utilisation de la NPP. Ainsi, la production de litière annuelle est 16% plus élevé avec fertilisation que sans. J'ai montré que la capacité de stockage de carbone dans les sols prairiaux est 18% plus élevée avec

fertilisation.

La

fertilisation

engendre

néanmoins

des

émissions

supplémentaires de N2O, qui sont 5 fois plus élevées que sans fertilisation. La fertilisation permet également aux prairies de soutenir un plus grand nombre

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Chapitre 6 : Conclusion générale et perspectives

d'animaux. En conséquence, les émissions de méthane par les ruminants sont plus importantes avec fertilisation que sans (+ 50 %, lié directement à l'augmentation du nombre d'animaux). Au total, sur le temps requis pour stocker le carbone dans le sol, les émissions de N2O et de CH4 restent inférieures à la quantité de carbone stocké, en terme de forçage radiatif. Ce résultat a été obtenu quel que soit le scénario, avec fertilisation ou sans. Néanmoins, le forçage radiatif total des prairies est 10 % plus faible dans le scénario sans fertilisation. Malheureusement, faute d'avoir pu obtenir des données sur la teneur en carbone des sols prairiaux, nous n'avons pu au cours de ce travail donner une estimation de la NBP des prairies européennes. En revanche, il a été possible d'évaluer la variation de NBP suite à un changement idéalisé de gestion. Dans le chapitre 5 nous avons évalué l'impact d'un changement d'apport d'engrais azotés sur la NBP et les flux de N2O et de CH4. Deux transitions ont été envisagées : l'une partant d'un état d'équilibre sans fertilisation suivi de fertilisation, la seconde transition étant symétrique à la première. L'impact de ces deux transitions a été simulé pour des prairies fauchées et des prairies pâturées. Les résultats de ces simulations ont permis de quantifier les changements de NBP, de N2O et de CH4 associés à ces transitions sur une durée de 10 ans. Aussi, en fauche, la fertilisation permet de réduire le flux de GES (en carbone équivalent), les émissions supplémentaires de N2O étant inférieures à l'augmentation du stock de carbone du sol. De manière symétrique, passer d'une gestion avec fertilisation à une autre sans, augmente le flux de GES exprimé en carbone équivalent. En pâturage, passer d'une gestion sans fertilisation à une autre avec augmente les émissions de N2O et de CH4 mais n'induit pas d'augmentation conséquente du stock de carbone du sol. Au total, cette transition induit donc une augmentation du flux de forçage radiatif. De manière similaire, passer d'une gestion avec fertilisation à une autre sans permet de réduire le flux de forçage radiatif. Perspectives pour la modélisation régionale du bilan de GES L'obtention d'une estimation plus précise de la NBP requiert d'avoir accès à la quantité de carbone organique présent dans les sols prairiaux, qui

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est fonction de l'historique des sols. L'estimation la plus récente de la NBP européenne a été faite par Vleeshouwers et Verhagen [2002]. Leur travail est en de nombreux points discutable et par conséquent perfectible. Ainsi, les données relatives au carbone organique du sol qu'ils utilisent (IGBP-DIS) ne sont pas spécifiques aux sols prairiaux. La valeur du carbone du sol utilisée en chacune des mailles (0,5x0,5 degré) correspond donc à la valeur moyenne sur l'ensemble des écosystèmes présents dans la maille. En outre, le calcul de la litière est très empirique. La valeur annuelle de la litière en chacune des mailles n'est fonction que de la quantité d'herbe récoltée, Y, la NPP étant supposée égale à Y/0,444. Enfin, la quantité d'herbe récoltée n'est pas calculée par leur modèle mais est une variable de forçage. Les valeurs utilisées sont les mesures de biomasse réalisées sur une vingtaine de sites en Europe par un réseau de la FAO dans les années 80, mesures que nous avons nous-même utilisées dans le chapitre 4 pour les comparer aux sorties de PASIM. Ainsi, la mesure de la quantité d'herbe récoltée faite sur un site d'un pays donné, est utilisé pour l'ensemble des mailles couvrant ce pays. A titre d'exemple, pour la France, les mesures de biomasse récoltée à Rennes sont utilisées pour la région des Alpes françaises. Nous pensons que les simulations que nous avons réalisées au cours de cette thèse (chapitre 4), associées à des données de carbone organique des sols prairiaux, permettraient d'aboutir à une bien meilleure estimation de la NBP des prairies européennes. A l'échelle européenne, les données relatives au carbone organique du sol peuvent être fournies par la division sol de l'Institut pour l'Environnement et le Développement durable (IESJRC). L'obtention de ces données est en cours. Ces données permettraient de définir une NBP annuelle pour chaque maille en remplaçant le terme Csoil(0) de l'équation (2) du chapitre 4 (p. 124) par la quantité de carbone du sol et en calculant Csoil(1). La différence Csoil(1)-Csoil(0) correspond alors à la valeur de la NBP annuelle estimée par le modèle PASIM. Un travail complémentaire à l'estimation de la NBP des prairies européennes est de fournir des estimations des flux de carbone, de N2O et de CH4 avec un niveau réalisme plus élevé. Dans cette perspective, deux approches sont envisageables à l'heure actuelle. L'une consiste à exploiter des

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Chapitre 6 : Conclusion générale et perspectives

avis d'experts ou des enquêtes concernant le type de gestion (intensive, extensive) et les apports d'engrais azotés (quantité à appliquer) afin de définir des types de prairies à l'échelle de grandes régions. Un travail de ce type (Mark Sutton, CEH Edinburgh, communication personnelle) a été élaboré afin de réaliser des simulations dans le cadre du projet GreenGrass à l'aide du modèle DNDC [Li et al., 1992a; Li et al., 1992b]. La seconde approche consiste à utiliser des statistiques nationales ou régionales relatives à la gestion et de contraindre PASIM avec celles-ci. Ainsi, dans le chapitre 4, nous avons présenté des données relatives à la quantité moyenne d'azote appliquée sur les prairies que nous avons comparées avec les sorties du modèle PASIM (utilisant le module de gestion automatique). Les données primaires consistent en la quantité moyenne par pays d'azote appliquée sur les prairies fertilisées et en la superficie totale des prairies fertilisées. Ces informations permettraient de combiner les deux scénarios relatifs à l'apport azoté (avec et sans azote) menés dans le chapitre 4 afin de ne produire qu'un seul scénario en accord avec les statistiques nationales et de produire ainsi des simulations plus réalistes notamment pour le N2O. De même, nous avons comparé le nombre d'animaux calculé par le modèle PASIM avec des statistiques nationales. Nous avons conclu à un bon accord en moyenne sur l'ensemble des pays de l'EU-15. Cependant, pour certains pays (Espagne, Grèce), PASIM surestime le nombre d'animaux. Pour d'autres pays tels l'Allemagne ou les Pays-Bas, PASIM sousestime le nombre d'animaux. Ces différences peuvent s'expliquer par l'existence d'élevages intensifs faisant intervenir d'autres sources d'alimentation que l'herbe et d'élevages extensifs qui sous-utilisent la production prairiale, deux types de gestion non considérés dans PASIM. Les biais observés entre statistiques et prédictions du modèle permettent alors d'envisager un ajustement des chargements animaux par pays, ou une redistribution du pourcentage de prairies pâturées par point de grille afin d'obtenir une estimation plus juste de l'ensemble des flux de GES. On peut également s’interroger sur la prise en compte des statistiques nationales d’alimentation du bétail. Ces dernières ne précisent cependant pas la destination des aliments par type d’animal (bovins, ovins etc…) ce qui rend leur utilisation délicate.

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3- L’exploitation agricole, une échelle intermédiaire à prendre en compte ? L'une des difficultés dans l'étude des écosystèmes gérés réside dans les nombreux flux latéraux de carbone et d'azote, échangés avec des élèments extérieurs à la parcelle (bâtiments d'élevage, stock de fourrage, etc). Ainsi, contrairement à un écosystème non géré dont la quasi-totalité des flux est échangée seulement avec l'atmosphère, dans une prairie gérée, il existe : -

des flux latéraux entrants via la fertilisation organique (C et N) et minérale (N), et via l'apport d'autres aliments au bétail que le seul fourrage (C et N).

-

des flux latéraux sortants via les récoltes (C et N), et les déjections des animaux lorsqu'ils sont en dehors de la prairie.

Dans ce travail de thèse, nous avons, tant que faire se peut, essayé de prendre en compte ces flux latéraux. Néanmoins, nous n'avons pas considéré le devenir de l'azote contenu dans la biomasse fauchée; quant au devenir du carbone, nous avons supposé qu'il était entièrement réémis vers l'atmosphère dans l'année sous forme de méthane (fermentation entérique) et de CO2 (respiration animale et décomposition). En réalité, une partie (de 20 à 40 %) du carbone ingéré par les ruminants est non digestible. Ce carbone non digestible se retrouve dans les effluents d’élevage (lisier ou fumier), qui se décomposent partiellement durant la phase de stockage, puis qui sont épandus sur les prairies ou sur des surfaces cultivées. Ainsi, une partie du carbone de ces engrais organiques va être retournée au sol et une part de l'azote va être à l'origine d'émissions indirectes de N2O. Ces échanges latéraux ayant lieu principalement à l'échelle d'une exploitation agricole, ceci nous permet d'envisager de mener des simulations à cette échelle. Dans le cadre du projet GreenGrass, ce type de simulation du bilan de gaz à effet de serre d’une exploitation d’élevage a déjà été développé à l'aide du modèle FARMSIM (qui utilise PASIM pour les prairies) mais seulement pour quelques fermes à travers l'Europe. Une question importante pour la

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Chapitre 6 : Conclusion générale et perspectives

modélisation du bilan de GES des surfaces agricoles européennes est donc de savoir s'il vaut mieux simuler des exploitations agricoles, en tenant compte de leur typologie dans chaque maille de la simulation, ou des types d’utilisation du sol (prairies, cultures etc…). Ce choix est déterminant, car il peut conduire à des résultats contrastés selon l’échelle simulée : les conclusions du projet GreenGrass indiquent en effet que les prairies étudiées sont en moyenne des puits de GES, mais que les fermes d’élevage représentent des sources.

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Annexe 1

Soussana, J.F., P. Loiseau, N. Vuichard, E. Ceschia, J. Balesdent, T. Chevallier, and D. Arrouays, Carbon cycling and sequestration opportunities in temperate grasslands, Soil Use and Management, 20, 219-230, 2004.

J.-F. Soussana et al. Soil Use and Management (2004) 20, 219±230

219 DOI: 10.1079/SUM2003234

Carbon cycling and sequestration opportunities in temperate grasslands J.-F. Soussana1,*, P. Loiseau1, N. Vuichard2, E. Ceschia1, J. Balesdent3, T. Chevallier4 & D. Arrouays4

Abstract. Temperate grasslands account for c. 20% of the land area in Europe. Carbon accumulation in grassland ecosystems occurs mostly below ground and changes in soil organic carbon stocks may result from land use changes (e.g. conversion of arable land to grassland) and grassland management. Grasslands also contribute to the biosphere±atmosphere exchange of non-CO2 radiatively active trace gases, with ¯uxes intimately linked to management practices. In this article, we discuss the current knowledge on carbon cycling and carbon sequestration opportunities in temperate grasslands. First, from a simple two-parameter exponential model ®tted to literature data, we assess soil organic carbon ¯uxes resulting from land use change (e.g. between arable and grassland) and from grassland management. Second, we discuss carbon ¯uxes within the context of farming systems, including crop±grass rotations and farm manure applications. Third, using a grassland ecosystem model (PaSim), we provide estimates of the greenhouse gas balance, in CO2 equivalents, of pastures for a range of stocking rates and of N fertilizer applications. Finally, we consider carbon sequestration opportunities for France resulting from the restoration of grasslands and from the deintensi®cation of intensive livestock breeding systems. We emphasize major uncertainties concerning the magnitude and non-linearity of soil carbon stock changes in agricultural grasslands as well as the emissions of N2O from soil and of CH4 from grazing livestock. Keywords: Carbon dioxide, nitrous oxide, methane, carbon cycle, greenhouse effect, climate change, grassland, carbon sequestration

T

INTRODUCTION

he actual global increase in atmospheric CO2 levels has proved to be less than previously anticipated from CO2 emission records and oceanic uptake, which has led scientists to postulate the existence of a carbon `sink' in continental ecosystems. The demonstration of this sink has made it possible to envisage its development and use to sequester carbon and thus slow down the current rise in `greenhouse' gases and associated greenhouse effect. The Marrakech Accords allow biospheric carbon sinks and sources to be included in attempts to meet emission reduction targets for the ®rst commitment period of the Kyoto Protocol. Signatory Annex I countries may take into account for their national greenhouse gas emissions any sequestration of carbon induced by `additional human activities'. These activities principally target the storage of 1 INRA, Grassland Ecosystem Research, Unite d'Agronomie, 234 Avenue du BreÂzet, F±63100 Clermont-Ferrand, France. 2Laboratoire des Sciences du Climat et de l'Environnement, L'Orme des Merisiers, Saclay, France. 3 Laboratoire d'Ecologie Microbienne de la RhizospheÁre, UMR CNRS/ CEA no. 163. CEA Centre de Cadarache, 13108 Saint-Paul lez Durance, France. 4Unite Infosol, INRA OrleÂans, F 45160 Ardon, France. *Corresponding author. Fax: +33 (0)473 624 457. E-mail: [email protected]

carbon in biomass and soil, pertaining either to afforestation and deforestation (Article 3.3 of the Protocol) or to agriculture and forestry management (Article 3.4). The carbon amounts deductible under the terms of the `agriculture' section of Article 3.4 are not, in principle, limited; each country ®xes the levels it undertakes to ensure, but their accounting is conditioned by the requirement to verify by an independent method the sequestration claimed (see P. Smith, this supplement). The IPCC (2000a) has proposed a list of `additional anthropogenic activities' that are liable to increase carbon stocks, and potentially eligible under the conditions of Article 3.4. These include notably the management of cultivated land, the control of erosion, the management of grasslands and of set-aside land. Temperate grasslands account for c. 20% of land area in Europe (FAO land use statistics for year 2000). Carbon accumulation in grassland ecosystems occurs mostly below ground. Past and current land use changes (e.g. conversion of arable land to grassland) as well as the agricultural management of grasslands affect the below-ground carbon stocks. Moreover, grasslands contribute to the biosphere± atmosphere exchange of non-CO2 radiatively active trace gases, with ¯uxes intimately linked to management

220

Carbon sequestration in temperate grasslands METHODS

Figure 1. Schematic diagram of the greenhouse gas ¯uxes and main organic matter (OM) ¯uxes in grazed grassland. Greenhouse gas ¯uxes currently included (solid arrows), or not directly included (broken arrows), in the national inventories under Article 5.1 of the Kyoto Protocol (IPCC 1996a). Changes in soil carbon stocks, rather than CO2 ¯uxes, are reported under Article 3.4. Methane exchanges with the soil are usually small in grassland.

practices. Of the three greenhouse gases that are exchanged by grasslands, CO2 is exchanged with the soil and vegetation, N2O is emitted by soils and CH4 is emitted by livestock at grazing and can be exchanged with the soil (Figure 1). The magnitude of these greenhouse gas exchanges with the atmosphere may vary according to several factors: climate, soil, vegetation, management and global environment. Moreover, horizontal transfers of organic carbon to or from grassland plots may occur as a result of harvesting grass as silage or hay, on the one hand, and of farm manure applications on the other. Grassland ecosystems are particularly complex and dif®cult to investigate because of the wide range of management and environmental conditions that they are exposed to. Currently, the net global warming potential (in terms of CO2 equivalent) from the greenhouse gas exchanges with grasslands is not known. From Figure 1, it is clear that an integrated approach would be desirable, which would allow quanti®cation of the ¯uxes from all three radiatively active trace gases (CO2, CH4, N2O). However, current knowledge is scant. Management choices to reduce emissions involve important trade-offs: for example, preserving grasslands and adapting their management to improve carbon sequestration in the soil may actually increase N2O and CH4 emissions. In this article, we discuss the current knowledge on carbon cycling and carbon sequestration opportunities in temperate grasslands and we point to the many uncertainties that future research will need to reduce. First, we assess changes in soil organic carbon stocks resulting from land use changes and from grassland management using a simple two-parameter model ®tted to literature data. Second, we discuss the role of N2O and CH4 emissions from pastures and the need to account consistently for the net exchanges of CO2 and of these two gases. Finally, we discuss carbon ¯uxes within the context of farming systems. We mention the main sources of uncertainty as well as the research needed to improve our understanding of carbon cycling and of carbon sequestration opportunities in temperate grasslands.

Database for organic soil carbon stocks A database has been assembled for assessing the carbon sequestration opportunities in French agricultural soils (INRA 2002), which consists of around 19 000 unpublished references concerning organic carbon stocks in French soils (Arrouays et al. 2001), and of c. 1000 additional references from the literature. This database has made it possible to produce an estimate of stocks by soil type and land-use class, then of national stocks and their regional distribution. All the data refer to the upper 30 cm of soil. This layer is supposed to account for 80±90% of the potential stock variations to be observed over decades. Modelling organic matter stock changes The HeÂnin±Dupuis model (1945) has been used to ®t soil carbon stock changes calculated for 0±30 cm depth. This has a single carbon pool and two coef®cients, one corresponding to the rate of conversion into humus of the organic matter added to the soil and the other to the rate of mineralization of this humus. Carbon storage by converting management A to management B is determined according to two parameters:

D the stock difference at equilibrium, CeqB - CeqA k

a time constant for carbon storage `rate'.

The mean annual carbon storage ¯ux, F, can be calculated for a duration T (in years): F = D [1 - exp(-kT)] / T Compared to a linear approximation, this exponential model has the following advantages: d it is closer to the kinetics that are actually measured d it does not create risks of overestimating the carbon storage ¯uxes by extrapolating the duration of the shortterm ¯uxes for too long d the asymmetry between two land-use changes can easily be quanti®ed with this model. Modelling soil carbon stock changes in a grass±crop rotation The same simple statistical model can be applied with the following parameters: C0 initial carbon stock at t0, the start of the simulation, Cc in t C ha±1, equilibrium soil carbon stock under an annual crop monoculture, Cg in t C ha±1, equilibrium soil carbon stock under a grassland monoculture (Cg > Cc). The net accumulation rate, C (t), of `grassland' carbon after sowing a grassland (assuming a time constant ks) can be calculated from: C (t) = C0 + (Cg - C0) [(1 - exp(-ks t)]

(1)

The net decomposition rate of carbon after tilling an existing grassland and sowing an annual crop (assuming an exponential time constant kc) can be calculated, assuming an initial carbon stock (Cl > Cc) at the end of the grassland phase (t = tl):

J.-F. Soussana et al.

221

Figure 2. Carbon cycling in grazed grassland. The main carbon ¯uxes (t C ha±1 yr±1) are illustrated for intensive grassland grazed continuously by cattle at an annual stocking rate of 2 livestock units per hectare.

C (t) = Cl ± (Cc± Cl) [exp(±kc(t±tl)]

(2)

Since there is no simple analytical solution to these equations when kc differs from ks, numerical calculations of the soil organic carbon dynamics have been performed with a one-year time step. Modelling greenhouse gas ¯uxes in permanent grasslands A mechanistic model of the grassland ecosystem (Riedo et al. 1998; Thornley 1998; Schmid et al. 2001) has been developed to predict trace gas ¯uxes in relationship to other important properties of grassland ecosystems. The model is fully dynamic and can be used to simulate aboveand below-ground dry matter production of a perennial sward in relationship to ¯uxes of C, N, water, and energy. Optionally, the model can be applied for either grazing or cutting conditions. It consists of linked submodels: (1) the plant submodel is used to simulate shoot and root growth in relationship to C and N uptake, energy ¯uxes, and soil moisture conditions; (2) the microclimate submodel calculates canopy radiation interception and the energy balances of canopy and soil surface; (3) the soil biology submodel calculates plant available soil C and N, together with rates of nitri®cation, denitri®cation, mineralization and immobilization; (4) a soil physics submodel calculates the water and temperature of soil pro®les. (5) The animal submodel is used to calculate intake by cattle, milk and meat production, and losses of carbon via respiration and as methane. The model is driven by hourly data for temperature, precipitation, vapour pressure, radiation, and wind speed. Important model outputs are: above- and below-ground biomass, ¯uxes of CO2, N2O and CH4, and total C and N in the system. The net greenhouse gas balance was calculated as equivalent CO2-C, assuming global warming potentials over a 100-year horizon of 23 and 296 (per unit mass) for

CH4 and N2O, respectively (IPCC 1996b). The global warming potential is de®ned as the cumulative radiative forcing between the present and some chosen later time `horizon' caused by a unit mass of gas emitted now, expressed relative to the reference gas, that is, CO2. RESULTS AND DISCUSSION Carbon stocks and carbon cycling in grassland soils The annual net ecosystem production (NEP) of a temperate grassland is between 1 and 6 t C ha±1 yr±1 according to the radiation, temperature and water regimes, as well as to the nutrient status and the age of the sward (IPCC 1996c). Nutrient and water supplies limit the potential NEP. For grasslands, the nature, frequency and intensity of disturbance plays a key role in the carbon balance. In a cutting regime, a large part of the primary production is exported from the plot as hay or silage, but part of these exports is compensated by farm manure and slurry application. Under intensive grazing (Figure 2), up to 60% of the above-ground dry matter production is ingested by domestic herbivores (Lemaire & Chapman 1996). However, this percentage can be much lower during extensive grazing. The largest part of the ingested carbon is digestible (up to 75% for highly digestible forages) and, hence, is respired shortly after intake. Only a small fraction of the ingested carbon is accumulated in the body of domestic herbivores or is exported as milk. Large herbivores, such as cows, respire approximately one tonne of carbon per year (Vermorel 1995). Additional carbon losses (c. 5% of the digestible carbon) occur through methane emissions from the enteric fermentation. The non-digestible carbon (25±40% of the intake according to the digestibility of the grazed herbage) is returned to the pasture in excreta (mainly as faeces)

222

Carbon sequestration in temperate grasslands

(Figure 2). In most European husbandry systems, the herbage digestibility tends to be maximized by agricultural practices such as frequent grazing and use of highly digestible forage cultivars. Consequently, the primary factor that modi®es the carbon ¯ux returned to the soil by excreta is the grazing pressure, which varies with the annual stocking rate (i.e. mean number of livestock units per unit area). Secondary effects of grazing on the carbon cycle of a pasture include: (i) the role of excretal returns (concentrated in patches) in SOM mineralization and N cycling, especially in nutrient-poor grasslands; (ii) the role of defoliation by animals and of treading, both of which reduce the leaf area and the canopy photosynthesis. Soil carbon stocks display a high spatial variability (coef®cient of variation of 50%; Cannell et al. 1999) in grassland as compared to arable land, and c. 15% of this variability comes from sampling to different depths (Robles & Burke 1998; Chevallier et al. 2000; Bird et al. 2002). According to Conant et al. (2001), in a recent review of soil carbon changes below temperate and tropical grasslands, a major factor accounting for changes in SOM content is the climate, because it affects differently the net primary productivity and the soil N mineralization. The initial soil carbon content also accounts for part of the variability by being negatively correlated to the carbon stock change (Conant et al. 2001). By contrast, the soil texture does not seem to explain the variability between the different values of soil carbon contents observed. This last point is unexpected since numerous studies have shown a strong positive relationship between the soil carbon stocks and the fraction of clay or of clay plus ®ne silt (0±20 mm) (Parton et al. 1987). Moreover, Reeder et al. (1998) have observed greater carbon storage after conversion from arable to grassland in a sandy soil compared with a clay soil. Therefore, more knowledge is needed concerning the role of texture in the response of soil carbon. Organic matter is partly incorporated in grassland soils through rhizodeposition (Wood et al. 1991). This process favours carbon storage (Balesdent & Balabane 1996), because direct incorporation into the soil matrix allows a high degree of physical stabilization of the soil organic matter. Root turnover creates the largest organic carbon input to grassland soils and favours soil carbon storage, since root litter contains lignin and polyphenols which tend to be recalcitrant to degradation. Moreover, the soil organic matter is richer in aromatic compounds under a grassland than under a cereal monoculture, which confers on it a greater ability to resist degradation (Gregorich et al. 2001). After grassland establishment, roots and their associated micro¯ora (bacteria and fungi) tend to stabilize the soil aggregates (Jastrow 1996). Therefore three reasons explain a greater carbon sequestration in grasslands than in arable soils: (i) a greater part of the soil organic matter input from root turnover and rhizodeposition is physically protected as particulate organic matter (POM); (ii) a greater part of this POM is chemically stabilized; and (iii) aggregates tend to protect the native soil organic matter from decomposition (Balesdent et al. 2000).

Table 1. Fitted values of the HeÂnin±Dupuis model for land use changes between arable and grassland (see also Figure 3).a

D (t C ha±1) Grassland to arable Arable to grassland

±25 6 7 25 6 7

k

Dk

0.07 6 0.01 ±1.7 6 0.8 0.025 6 0.01 0.63 6 0.36

F20 (t C ha±1 yr±1) ±0.95 6 0.3 0.49 6 0.26

a Carbon storage is determined according to two parameters: the magnitude D, which is the stock difference at equilibrium (CeqB - CeqA), and a time constant (k). F20 is the average carbon storage ¯ux during a 20-year period after the start of the land use change. Uncertainties are 95% con®dence intervals on the estimated value.

Average soil carbon stocks in grasslands compared to other land use types Average soil (0±30 cm) organic carbon stocks range from 30 to 90 t C ha±1 in France, and can be broken down into three groups according to land use (Arrouays et al. 2001): d land under annual crops and perennial crops with bare soil, where stocks are less than 45 t C ha±1; d land under permanent grassland and forests (excluding litter) with average stocks of nearly 70 t C ha±1; d land under high altitude pastures and in wetlands, where average stocks reach 90 t C ha±1 due to low temperatures and the effect of anoxia on carbon mineralization, respectively. Based on this inventory, the average difference between cropland and pasture in lowlands is c. 25 t C ha±1. This value represents mean carbon change involved in land use conversions. Effects of land use changes to or from grasslands on soil carbon stocks Grassland versus arable land. The conversion of grasslands to arable use has led to a 25±43% decline in soil carbon stocks in the uppermost 120 cm in the USA, as compared to native grassland (Potter et al. 2000). A well documented chronosequence in France has yielded similar results (Boif®n & Fleury 1974). The mean carbon change induced each year by converting a permanent grassland to an annual crop can reach ±0.95 6 0.3 t C ha±1 yr±1 over a 20-year period (Table 1 and Figure 3). A 3-year period of bare fallow induced mean soil carbon losses of 1.7, 2.8 and 3.2 t C ha±1 yr±1 following an annual crop, a sown grassland and a permanent grassland, respectively (Loiseau et al. 1996). Hence, carbon losses tend to increase with the duration of the previous grassland phase. According to IPCC (2000a), the conversion of arable land to grassland resulted in a 0.5 t C ha±1 yr±1 average carbon storage over 50 years, with a range of 0.3±0.8 t C ha±1 yr±1. Another meta-analysis (INRA 2002) showed that, on average, for a 0±30 cm soil depth, carbon storage reached 0.49 6 0.26 t C ha±1 yr±1 over 20 years (Table 1). This rate of increase of soil carbon after conversion to grassland is slow. After 50 years, the soil carbon content did not regain the level it had reached before the grass was ®rst ploughed up (Burke et al. 1995; Rasmussen et al. 1998). Because of this slow accumulation, Franck (2002) considers that grassland of more than 20 years old no longer acts as a carbon sink. The average time constant of carbon storage

J.-F. Soussana et al.

223

Figure 3. Carbon stocks in arable soils (t C ha±1 in the top soil, 0±22 cm) after ploughing up permanent grassland: s, experimental data; d, means and standard error. Fitted model (middle line) and con®dence interval at 95%. Fitted values: D = ±25 t C ha±1; k = 0.07 yr±1.

(0.025 6 0.1 yr±1), according to the ®tted model, is less than half that of the carbon release rate after ploughing (Table 1). Indeed, after 6 years of cultivation, Reeder et al. (1998) observed that soil carbon stocks had already reached the low values found after 60 years of cultivation. Hence carbon losses are much faster after returning grassland to arable use than the build-up of soil carbon when establishing grassland. The increase in soil carbon content after a shift from arable to grassland is partly explained by a greater supply of carbon to the soil under grass, mainly from the roots but also from shoot litter, and partly by the increased residence time of carbon due to the absence of tillage. Carbon losses after tillage reduce the degree of physical protection of the organic matter, resulting in a decrease of the humi®ed soil organic matter fraction (Post & Kwon 2000). An increase of the soil disturbance caused by tillage increases the turnover of aggregates and accelerates the decomposition of soil organic matter within aggregates (Paustian et al. 2000). After the establishment of grassland on an arable soil, a continuous vegetation cover, and hence continuous protection of the soil organic matter, contributes to increased soil carbon storage. Grassland versus forest. Converting grassland to forest can lead to an accumulation or to a release of soil carbon, depending on the conditions (Post & Kwon 2000). In some favourable conditions, for example, clay or calcareous soils in a mountain climate, an average accumulation between 0.1 and 0.2 t C ha±1 yr±1 in 30 cm depth has been reported by Moares et al. (2001) following afforestation of 200-year-old grassland. However, this carbon storage can only be detected per unit mineral mass of the soil. In andosols, Ross et al. (1999) have also measured strong accumulation rates of 0.2 t C ha±1 yr±1 over 25 years and 0.12 t C ha±1 yr±1 over 200 years. However, under less favourable conditions, that is, warmer climate, sandy or acidic soils, a carbon loss has been measured after the conversion of grassland or moorland to forest (Aggangan et al. 1998; Compton & Boone 2000; Franzluebbers et al. 2000). This literature survey leads us to propose small average carbon storage rates of

0.1 6 0.02 t C ha±1 yr±1 over 20 cm during 90 years (INRA 2002). There is very little information on the effects of deforestation followed by the establishment of pastures or grasslands for temperate zones. In New Zealand, the establishment of grasslands on old degraded forest soils has allowed an increase in the soil carbon stocks (Haynes & Williams 1993). Because of a lack of appropriate information, carbon stock changes after converting forest to pasture may be considered to be symmetric to the inverse change, but with a higher degree of uncertainty: ±0.1 6 0.1 t C ha±1 (INRA 2002). Short duration leys (sown grasslands). As a result of periodic tillage and resowing, short duration grassland tends to have a potential for soil carbon storage intermediate between crops and permanent grassland. Part of the additional carbon stored in the soil during the grassland phase is released when the grassland is ploughed up. The mean carbon storage increases in line with prolonging the lifespan of plant cover, that is, less frequent ploughing. Loiseau et al. (1996) studied carbon losses from sandy soils by comparing a permanent grassland, a crop±ley system (11 years and 9 years annual crop) and annual cropping systems. After 20 years, soil organic carbon stocks reached 24, 31 and 38 t C ha±1 for the arable, crop±ley and permanent grassland systems, respectively. Hence, introducing a ley into the rotation increased the soil carbon stock by 7 t C ha±1 after 20 years, which is approximately half the increase in soil carbon stock when arable is changed to permanent grassland (Loiseau et al. 1996). Establishing grassland for 3 years in a crop rotation leads to the additional storage of 3.5 t C ha±1 within 9 years (Lubet & Juste 1979). This carbon storage potential is, however, strongly affected by the type of grassland management (see below). Grassland management and ley farming systems To our knowledge, the effects of grassland management on carbon accumulation in soils have not yet been reviewed. To make some progress, based on an expert assessment for

224

Carbon sequestration in temperate grasslands

France (INRA 2002), we try to identify some of the possible trends in soil carbon caused by changes in grassland management. For France, different types of grassland have been classi®ed according to their mean organic carbon stock (INRA 2002). Grassland types (Table 2) were de®ned according to the vegetation type (A to D) and to the nitrogen status of the vegetation, estimated by the nitrogen nutrition index method of Lemaire & Gastal (1997). As sown grasslands usually have a greater nitrogen status than permanent grasslands, the most frequent types occur in the table along the diagonal. The following types have been described: A3 ± Short duration leys which are highly fertilized and used for cutting (>400 kg N ha±1 yr±1) or grazing (>150 kg N ha±1 yr±1) regimes. Losses of inorganic N are relatively large. A2 - Short duration leys which are managed less intensively by cutting (0.9 ± ± ± D0b

± ± C1 D1

A2 B2 C2 D2

A3 ± ± ±

a Values are between 0 and 1, calculated from the shoot nitrogen concentration and the standing biomass (Lemaire & Gastal 1997). bThese permanent grasslands are found at medium to high altitude.

®xation, by soil inorganic N and the competitive decline of legumes under conditions of high soil N availability (Loiseau et al. 2002). C2/D2 ± Grasslands, both sown or permanent, which are intensively managed for silage cuts or by intensive grazing (>1.5 LSU ha±1 yr±1). C1/D1 ± Species rich grasslands which have been extensively managed for hay production or for extensive grazing (4)

kg MS struct m

WNamm

masse d'ammonium dans le sol

kg N m

-2

(31)(71)(72)

WNnit

masse de nitrate dans le sol

kg N m

-2

(31)(71)(72)

WNS

masse de substrat azoté dans la plante

kg N m

-2

(6)(29)(36)(38)

Variable

Définition

Unité

C

concentration de carbone substrat dans la plante

kg C subst (kg -1 MS struct)

Crt

concentration du substrat carboné dans la partie racinaire de la plante

kg C subst (kg -1 MS struct)

(13)

Csh

concentration du substrat carboné dans la partie aérienne de la plante

kg C subst (kg -1 MS struct)

(12)

devstage

Indice reflétant le stade de développement de la plante

sans unité

(7)

fazot

effet de la nutrition azotée sur Pmax

sans unité

(11)

fcarb

effet de la nutrition carbonée sur Pmax

sans unité

(11)

fCO2

effet de la teneur en CO2 sur Pmax

sans unité

(11)

fdevstage

facteur associé au stade de développement de la plante sans unité

(14)(15)

fj

proportion de la biomasse IGsh affectée au compartiment j (lam, stem ou ear)

sans unité

(22)(26)

fN

concentration d'azote dans la biomasse structurelle

kg N (kg MS)

FN,growth

quantité d'azote associé à la création de biomasse structurelle (IGsh + IGrt)

kg N m j

FN,litter

quantité d'azote associée au flux de matière de la plante vers la litière

kg N m j

FN,rec

quantité d'azote recyclé par la plante par jour

fNeff fSLA,lam

2

-2

(26)(27)(81) -2

(5) -2

(2)(20)(21)(22)(23) (66) (67)(77)(78)

Eq.

-1

(5)(18)(19)(28)(39) (67)(76)

(37)(66)

-2 -1

(29)(30)

-2 -1

(30)(37)

kg N m j

-2 -1

(29)(38)(66)

facteur rendant compte de la disponibilité en azote du sol

sans unité

(31)(32)(33) (35)

surface foliaire associée à la création d'1 kg de limbes

m (kg MS)

2

-1

(26)(28)

291

fT

effet de la température sur Pmax

sans unité

(11)

fT,G

effet de la température sur IC,Grt,veg et IC,Gsh,veg

sans unité

(12)(13)

fT,rt

effet de la température sur Rm,rt

sans unité

(19)

fT,sh

effet de la température sur Rm,sh

sans unité

(18)

fT,turn

effet de la température sur kturn,i (i = sh ou rt)

sans unité

(24)

fW

stress hydrique associé à la photosynthèse

sans unité

(8)

Iatm->veg

carbone assimilé par voie photosynthétique

kg C m j

IBNF

assimilation d'azote par fixation symbiotique

kg N m j

IC,Gr

masse de carbone associé à la création de nouveaux tissus racinaires

kg C m j

IC,Grt,veg

masse de carbone associé à la création de nouveaux tissus racinaires lors du stade végétatif de la plante

kg C m j

IC,Gsh

masse de carbone associé à la création de nouveaux tissus aériens

kg C m j

IC,Gsh,veg

masse de carbone associé à la création de nouveaux tissus aériens lors du stade végétatif de la plante

kg C m j

IGrt

biomasse structurelle associée à IC,Grt

kg MS struct m -1 j

-2

IGsh

biomasse structurelle associée à IC,Gsh

kg MS struct m -1 jour

-2

IN,soil->rt

assimilation d'azote par la plante (hors fixation symbiotique)

kg N m j

IN,soil-

assimilation d'azote par les légumineuses du couvert végétal

kg N m j

assimilation d'azote par les graminées du couvert végétal

kg N m j

assimilation maximale d'azote par la plante

kg N m j

jleaf

quantité de lumière incidente associée à la strate leaf

Jm s

kturn,i

taux de passage de la biomasse du compartiment i (sh ou rt) d'une classe d'âge à la suivante

j

L

indice foliaire (LAI)

mm

2

-2

(8)(9)(25)

indice foliaire des limbes

2

mm

-2

(25)(80)

Lstem

indice foliaire des gaines

2

mm

-2

(25)(80)

N

concentration d'azote substrat dans la plante

kg N subst (kg -1 MS struct)

(6)(37)(38)(40)(66) 76)

Nrt

concentration du substrat azoté dans la partie racinaire de la plante

kg N subst (kg -1 MS struct)

(13)

Nsh

concentration du substrat azoté dans la partie aérienne de la plante

kg N subst (kg -1 MS struct)

(12)

>rt,clover

IN,soil>rt,grass

IN,soil>rt,max

Llam

-2 -1

-2

-2 -1

(29)(34)(35)

-2 -1

(15)(17)

-2 -1

(13)(14)(15)

-2 -1

(14) (16)

-2 -1

(12) (14) (20)(36) (22)(26)(36)

-2 -1

(29)(32)(71)(72)

-2 -1

(32)(33)(34)

-2 -1

(32)

-2 -1

(32)(33)(34) (35)

-1

(10) (20)(21)(22)(23)(24) (37)(38)(66)(67)

-1

292

Annexe 4

Oj,i,ani

défoliation de la biomasse du compartiment j (lam, stem kg MS struct m -1 ou ear) d'âge i (1->4) associée au pâturage j

-2

Oj,i,cut

défoliation de la biomasse du compartiment j (lam, stem kg MS struct m -1 ou ear) d'âge i (1->4) associée à une coupe j

-2

OL,j,i,ani

défoliation de l'indice foliaire du compartiment j (lam, ou 2 -2 -2 -1 (m m ) m j stem) d'âge i (1->4) associée au pâturage

(26)(27)

OL,j,i,cut

défoliation de l'indice foliaire du compartiment j (lam, stem ou ear) d'âge i (1->4) associée à une coupe

(m m ) m j

-2 -1

(26)(27)(79)(80)(81)

Pcan

taux d'assimilation par voie photosynthétique

kg C m s

-2

-1

(8)

Pleaf

taux d'assimilation par voie photosynthétique associé à la strate leaf de la canopée

kg C m s

-2

-1

(8)(10)

Pmax

valeur asymptotique de Pleaf

kg C m s

-2

-1

(10)(11)

RG,rt

respiration de croissance de la partie racinaire

kg C m j

RG,sh

respiration de croissance de la partie aérienne

kg C m j

Rm,rt

respiration d'entretien de la partie racinaire

kg C m j

Rm,sh

respiration d'entretien de la partie aérienne

Ta,mean

moyenne journalière de la température de l'air

WC

quantité de carbone associée à la biomasse structurelle -2 kg C m de la plante

Wi

biomasse structurelle associée au compartiment i (lam, stem ou ear)

kg MS struct m

WN

quantité d'azote associée à la biomasse structurelle de la plante

kg N m

WN,G

quantité de l'azote substrat dédié à la croissance de la plante

kg N m j

Wpl

biomasse structurelle de la plante

kg MS struct m

-2

(1)(5)(6) (1)(2)(4)(13)

2

-2

(22)(23) (22)(23)(77)(78)(79)

-2 -1

(17)

-2 -1

(16)

-2 -1

(19)

kg C m j

-2 -1

(18)

°C

(7) (4) -2

(3)(77)(78)

-2

(30)

-2 -1

(36)

Wrt

biomasse structurelle dans la partie racinaire

kg MS struct m

-2

Wsh

biomasse structurelle dans la partie aérienne

kg MS struct m

-2

α

efficacité photosynthétique

μmol J

-1

(1)(2)(3)(4)(12)(39) 40) (10)

MODULE : ANIMAL Constante Définition

Unité

Val -1

Eq.

Cmilk

quantité de carbone par kg de lait

kg C (kg lait)

0.059

d

coefficient de discrimination associé au choix entre 2 compartiments

sans unité

3

(54)->(60) (63)->(65)

Emilk

valeur énergétique d'un kg de lait

MJ kg

3.14

(43)

0.39

(4)(18)(39)

fCsh

fraction de carbone dans la biomasse structurelle aérienne

-1 -1

kg C (kg MS)

293

-1

-1

Imax

valeur maximale de l'ingéré par animal et par jour

kg MS j ani

K

paramètre intervenant dans le calcul de Iveg->ani

kg MS m

lim

16

(50)(65)

-2

0.1

(50)

maximum de discrimination entre deux aliments lors de la sélection effectuée par l'animal

sans unité

0.1

(62)->(64)

n

nombre de compartiments

sans unité

3

(55)->(64)

Nmilk

quantité d'azote par kg de lait

kg N (kg lait)

0.005 2

q

paramètre intervenant dans le calcul de Iveg->ani

sans unité

3

(50)

Wani

poids d'un animal

kg

util

(43)

Wsh,tot,lim

valeur de la biomasse aérienne en deçà de laquelle les animaux ne peuvent plus pâturer

kg MS m

0.03

(50)

β

paramètre intervenant dans le calcul pi

sans unité

0.112 5

(61)->(64)

Variable

Définition

Unité

Eq.

C

concentration de carbone substrat dans la plante

kg C subst (kg -1 MS struct)

(5)(18)(19)(28)(39) 67) (76)

Eveg

valeur énergétique d'un kg d'herbe

MJ kg

émission de méthane par animal et par jour

kg C ani j

fN

concentration d'azote dans la biomasse structurelle

kg N (kg MS)

IC,veg->ani

quantité de carbone associé à l'ingéré par animal et par -1 -1 kg C ani j jour

FCH4,ani>atm

Ii

ingéré associé au compartiment i

-1

(lam, stem ou ear)

par animal et par jour

-2

-1

(43) -1 -1

(42)(45) -1

kg MS j

-1

(37)(66) (39)(41)(42) (45) (51)

-1 -1

IN,veg->ani

quantité d'azote associé à l'ingéré par animal et par jour kg N ani j

Iveg->ani

quantité de l'ingéré par animal et par jour

kg MS ani j

(39)(43)(50)(51)(65)

N

concentration d'azote substrat dans la plante

kg N subst (kg -1 MS struct)

(6)(37)(38)(40)(66) 76)

NDFi

pourcentage de paroi dans la matière sèche du compartiment i

%

(53)->(62)

NDFmoy

moyenne des NDF des trois compartiments

%

(58)->(62)

OC,exc

quantité de carbone excrété par animal et par jour

kg C ani j

OC,fec

quantité de carbone contenu dans les fèces par animal et par jour

kg C ani j

OC,milk

quantité de carbone associée à la production de lait par -1 -1 kg C ani j animal et par jour

(45)

OC,uri

quantité de carbone contenu dans l'urine par animal et par jour

kg C ani j

(48)(49)

Omilk

quantité de lait produit par animal et par jour

kg ani-1 j-1

(43)

-1 -1

(40)(44)

-1 -1

(45)(49)

-1 -1

(49)

-1 -1

294

Annexe 4

-1 -1

(44)(46)(47)

-1 -1

(47)

ON,exc

quantité d'azote excrété par animal et par jour

kg N ani j

ON,fec

quantité d'azote contenu dans les fèces par animal et par jour

kg N ani j

ON,milk

quantité d'azote associée à la production de lait par animal et par jour

kg N ani jour

ON,uri

quantité d'azote contenu dans l'urine par animal et par jour

kg N ani j

(46)(48)

pi

pondération caractérisant une préférence alimentaire de l'animal pour le compartiment i (lam, stem ou ear)

sans unité

(51)->(62)

Rani->atm

respiration d'un animal par jour

kg C ani jour

Wsh

biomasse structurelle dans la partie aérienne

kg MS struct m

-2

Wi

biomasse structurelle du compartiment i (lam, stem ou ear)

kg MS struct m

-2

(51)

Wsh,tot

biomasse totale (structurelle+substrat) dans la partie aérienne

kg MS struct m

-2

(39)(40)(50)(75)

-1

-1

-1 -1

-1

-1

(44)

(41)(45) (1)(2)(3)(4)(12)(39) 40)

MODULE : SOL Constante Définition

Unité

Val

Eq.

-1

0.5

(4)(19)(67)

-1

0.39

(4)(18)(39) (67)

-2 -1

util

(71)(72)

-2 -1

util

(71)

-2 -1

util

(72)

fC,rt

fraction de carbone dans la biomasse structurelle racinaire

kg C (kg MS)

fC,sh

fraction de carbone dans la biomasse structurelle aérienne

kg C (kg MS)

FN,atm

déposition atmosphérique d'azote

kg N m j

FN,fert,amm

flux d'ammonium lié à la fertilisation

kg N m j

FN,fert,nit

flux de nitrate lié à la fertilisation

kg N m j

-2

1.21*10 ; 2 4.6*10 ; 2 2*10 ; 4 5.4*10 ; -5 1.86*10

kdec,i

taux de décomposition à 20°C et en conditions optimales pour les compartiments str, met,act,slo et pas

knit,20

taux de nitrification à 20°C et à la capacité au champ

kg N m j

Variable d'état

Définition

Unité

WC,i

masse de carbone associé au compartiment i du sol (structurel, metabolique, actif, lent ou passif)

kg C m

-2

(68)->(70)

WN,amm

quantité d'ammoniaque dans le sol

kg N m

-2

(71)(72)(73)

WN,nit

quantité de nitrate dans le sol

kg N m

-2

(72)

WN,i

masse d'azote associé au compartiment i du sol (structurel, metabolique, actif, lent ou passif)

kg N m

-2

-2 -1

(68)->(70)

0.2 Eq.

295

Wi,j

biomasse structurelle associée au compartiment i (rt, sh, lam, stem ou ear) d'âge j (1->4)

kg MS struct m

Variable

Définition

Unité

[N2O]atm

concentration en N2O de l'air de l'atmosphère

-2

(2)(20)(21)(22)(23) (66) (67) Eq.

kg N m

-3

(74)

-3

(74)

[N2O]g

concentration en N2O de l'air du sol

kg N m

C

concentration de carbone substrat dans la plante

kg C subst (kg -1 MS struct)

FC,dec,i

décomposition du carbone du réservoir i (structurel, metabolique, actif, lent ou passif)

kg C m j

FC,rec

quantité de carbone recyclé par la plante par jour

kg N m j

FC,residue

flux de carbone de la plante vers le sol

kg C m j

fN

concentration d'azote dans la biomasse structurelle

kg N (kg MS)

FN,denit

flux d'azote lié à la dénitrification

kg N m j

FN,imm

flux lié à l'immobilisation d'azote

kg N m j

FN,leach

flux d'azote lié au lessivage

kg N m j

FN,min

flux d'azote lié à la minéralisation

kg N m j

FN,nit

flux d'azote lié à la nitrification

kg N m j

FN,rec

quantité d'azote recyclé par la plante par jour

kg N m j

FN,residue

flux d'azote de la plante vers le sol

kg N m j

FN,volatil

flux d'azote lié à la volatilisation

fN2O,denit fN2O,nit

(5)(18)(19)(28)(39) (67)(76)

-2 -1

(68)->(70)

-2 -1

(67)

-2 -1

(67) -1

(37)(66)

-2 -1

(72)

-2 -1

(71)(72)

-2 -1

(72)

-2 -1

(71)(72)

-2 -1

(71)(72)(73)

-2 -1

(29)(38)(66)

-2 -1

(66)

kg N m j

-2 -1

(71)

fraction de FN,denit se transformant en N2O

sans unité

(72)

fraction de FN,nit se transformant en N2O

sans unité

(72)

flux de N2O du sol vers l'atmosphère

kg N m j

IN,soil->rt

assimilation d'azote par la plante (hors fixation symbiotique)

kdec,lig

FN2O,soil-

-2 -1

(74)

kg N m j

-2 -1

(29)(32)(71)(72)

facteur dépendant de la teneur en lignine intervenant dans le calcul de FC,dec,str

sans unité

(68)

kdec,T

facteur dépendant de la température intervenant dans le calcul de FC,dec,i

sans unité

(68)->(70)

kdec,text

facteur dépendant de la texture intervenant dans le calcul de FC,dec,act

sans unité

(70)

kdec,θ

facteur dépendant de la teneur en eau intervenant dans sans unité le calcul de FC,dec,i

(68)->(70)

knit,t

facteur dépendant de la température du sol intervenant dans le calcul de FN,nit et fN2O,nit

sans unité

(73)

knit,θ

facteur dépendant de la température du sol intervenant dans le calcul de FN,nit

sans unité

(73)

>atm

296

Annexe 4

kturn,i

taux de passage de la biomasse du compartiment i (sh ou rt) d'une classe d'âge à la suivante

j

N

concentration d'azote substrat dans la plante

kg N subst (kg -1 MS struct)

Ri

respiration associée à la décomposition du réservoir i (met,str,act,slo et pas)

kg C m j

rN2O

résistance associée au flux

FN2O,soil->atm

(20)(21)(22)(23)(24) (37)(38)(66)(67)

-1

(6)(37)(38)(40)(66) (76)

-2 -1

jm

-1

(74)

MODULE DE GESTION Constante Définition

Unité

Val

cC,suc

concentration de carbone dans le sucrose

kg C (kg -1 surcrose)

12/28. (76) 5

Cgraz

chargement animal appliqué lors d'une période de pâturage

ani m

cN,nit

concentration d'azote dans le nitrate

kg N (kg nitrate)

14/62

dgraz

durée d'une période de pâturage

jour

util

fSLA,stem

surface foliaire associée à la création d'1 kg de gaines

m (kg MS)

Lcut

valeur de L après coupe

mm

tfert

date d'un évènement de fertilisation

jour julien

util

tgraz,start

début d'une période de pâturage

jour julien

util

WNfert

quantité d'azote associé à un évènement de fertilisation kg N m

Wsh,tot,cut

valeur de Wsh,tot après coupe

kg MS m

Variable

Définition

Unité

Eq.

C

concentration de carbone substrat dans la plante

kg C subst (kg -1 MS struct)

(5)(18)(19)(28)(39) (67)(76)

Llam

indice foliaire des limbes

mm

2

-2

(25)(80)

indice foliaire des gaines

2

mm

-2

(25)(80)

2

-2

(26)(27)(81)

Lstem

-2

util -1

2 2

-1

-2

-2 -2

indice foliaire du compartiment i (lam ou stem) et d'âge j m m (1 à 4)

N

concentration d'azote substrat dans la plante

Oj,i,cut

défoliation de la biomasse du compartiment j (lam, stem kg MS struct m -1 ou ear) d'âge i (1->4) associée à une coupe j

OL,j,i,cut

défoliation de l'indice foliaire du compartiment j (lam, stem ou ear) d'âge i (1->4) associée à une coupe

pcut,ear

fraction de fraction de

pcut,lam+ste m

pL,lam,cut

6.6

(79)

util

(80)

util

kg N subst (kg -1 MS struct)

-2

(76)

util

Li,j

2

Eq.

-2 -1

(75)

(6)(37)(38)(40)(66) (76) -2

(22)(23)(77)(78)(79)

(m m ) m j

(26)(27)(79)(80)(81)

Wear récoltée lors d'une coupe

sans unité

(77)

Wstem ou Wlam récoltée lors d'une coupe

sans unité

(78)

sans unité

(80)(81)

fraction de Llam récoltée lors d'une coupe

297

Wi

biomasse structurelle associée au compartiment i (lam, stem ou ear)

kg MS struct m

-2

Wi,j

biomasse structurelle associée au compartiment i (rt, sh, lam, stem ou ear) d'âge j (1->4)

kg MS struct m

-2

Wsh,tot

biomasse totale (structurelle+substrat) dans la partie aérienne

kg MS struct m

-2

(39)(40)(50)(75)

Yield

biomasse structurelle associée à Yieldtot

kg MS struct m

-2

(76)(77)(78)

Yieldtot

biomasse récoltée lors d'une coupe

kg MS m

-2

(3)(77)(78) (2)(20)(21)(22)(23) (66)(67)(77)(78)

(75)(76)