Les subtrats neuronaux du traitement sémantique résiduel dans ...

l'imagerie par résonance magnétique. (reflétant une ... la régulation du caractère et des émotions, il arrive que .... lexicales et de réguler l'attention visuelle liée.
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Revue

Les subtrats neuronaux du traitement sémantique résiduel dans la démence sémantique: apports de la neuroimagerie fonctionnelle

Neural substrates of residual semantic processing in semantic dementia: evidence from functional neuroimaging studies Jessica Pineault1*, Pierre Jolicoeur1, Simona Maria Brambati2, Nathalie Bier2 Jacinthe Lacombe1,2, Stephan Grimault1,3, Sven Joubert1,2 1- Centre de recherche en neuropsychologie et cognition (CERNEC)- Département de psychologie- Université de Montréal C.P. 6128 Succursale Centre-ville, Montréal (Québec) H3C 3J7 Canada 2- Centre de recherche de l’Institut universitaire de gériatrie de Montréal (CRIUGM) 4545, ch. Queen-Mary, Montréal (Québec) H3W 1W4 Canada 3- CNRS, Marseille, France.

* correspondance

[email protected] Téléphone : (514) 343-6972 - Télécopieur : (514) 343-2285 [email protected] Téléphone : (514) 343-6511 (bureau) - Télécopieur : (514) 343-2285 [email protected] Téléphone : (514) 340-3540 poste 4147 - Télécopieur : (514) 340-3548 2

[email protected] Téléphone : (514) 340-3540 poste 3072 - Télécopieur : (514) 340-3548 1 Téléphone : (514) 343-6111 poste 5587 (bureau) - Télécopieur : (514) 343-2285 [email protected] Téléphone : (514) 340-3540 poste 4004 [email protected] Téléphone : (514) 343-6972 - Télécopieur : (514) 343-2285 1

[email protected] Téléphone : (514) 343-6940 (bureau) 2 Téléphone : (514) 340-3540 poste3551 / Télécopieur : (514) 340-3548 Article reçu le: Article accepté le:

   

/

Télécopieur :

(514)

343-2285

01/08/2011 30/12/2011

Jessica  Pineault  et  coll.  

   

1

   

   

 

Résumé Chez

Summary les

individus

atteints

de

Semantic memory represents our

démence sémantique (DS), une maladie

general

neurodégénérative caractérisée par une

including

atrophie marquée des lobes temporaux

concepts. Recent theoretical models of

antérieurs (LTA), on constate une altération

semantic

du traitement sémantique. Cette atteinte se

anterior temporal lobes (ATL) as one of the

traduit au quotidien par des difficultés dans

key

la dénomination et la reconnaissance des

processing of semantic information at an

objets ainsi que des erreurs dans la lecture

abstract and amodal level. This model is

de mots irréguliers. Cette revue se veut un

essentially based on the observation of

bilan

actuelles

patients with semantic dementia (SD), a

d'activation

neurodegenerative condition characterized

traitement

predominantly by a focal atrophy of the

sémantique résiduel dans la DS, afin de

ATLs and known to wipe out semantic

vérifier si certaines structures autres que les

memory.

LTA faisant partie du réseau sémantique

pattern of semantic decline and atrophy in

permettent de compenser l'atrophie sévère

this condition, little is known about the brain

des LTA dans la DS.

regions that are associated with preserved

des

concernant cérébrale

connaissances les

patrons

associés

au

knowledge the

meaning

memory

anatomical

about

have

regions

Despite

the

of

the

world,

words

suggested underlying

and the the

well-documented

semantic abilities in SD. Therefore, this review is meant to summarize our actual knowledge cortical

concerning

activation

the

patterns

underlying

of

residual

semantic processing in SD and to verify if cerebral structures (other than the ATLs) that are part of the semantic network can compensate the severe atrophy of the ATLs in SD.

   

Jessica  Pineault  et  coll.  

   

2

Le bon fonctionnement d’un individu au

réseau

quotidien réside principalement dans sa

plusieurs régions cérébrales spécifiques.

capacité à s’adapter à son environnement et

Certaines régions cérébrales formant ce

à adapter son environnement à lui-même,

« réseau

cette capacité étant étroitement liée à sa

région

compréhension

le

préfrontal inférieur, seraient responsables

composent. Concrètement, un individu bien

des processus permettant la recherche

adapté à son environnement sera apte,

stratégique, l’accès et la manipulation des

d’une part, à identifier les objets, les

concepts en mémoire, tandis qu'une autre

personnes ou les lieux sur la base de

région représenterait le centre vers lequel

l’ensemble

convergerait et serait intégré l'ensemble des

des

des

perceptuelles

et

éléments

qui

caractéristiques

conceptuelles

étendu

sémantique »,

et

recrutant

notamment

temporo-pariétale

et

le

la

cortex

les

informations de nature sémantique à un

représentent et, d’autre part, à comprendre

niveau conceptuel [2]. Ce centre, localisé

les mots et les phrases qui lui sont

dans

communiqués.

temporaux

L’ensemble

qui

neuronal

de

ces

la

partie

antérieure

antérieurs

(LTA),

des

lobes

permettrait

connaissances générales, indépendantes

ainsi l’intégration de l’information liée aux

de leur contexte d’acquisition et partagées

différentes propriétés d’un objet par la

par un même groupe culturel, relèvent de la

même

mémoire

indépendamment

sémantique

[1].

Parmi

ces

population du

de type

neurones, de

tâche

connaissances, on retrouve l’information de

demandée, lui conférant ainsi une nature

nature linguistique (lexique des mots et

amodale [3]. Ce modèle de la mémoire

syntaxe), ainsi que l’information liée à la

sémantique

perception

caractéristiques

essentiellement sur l'observation clinique

fonctionnelles des entités qui composent

d’un syndrome neurodégénératif rare du

l’environnement de l’individu.

cortex cérébral : celui de la démence

et

aux

Le traitement de l’information de

(figure 1)

repose

sémantique (DS).

nature sémantique s’effectue à travers un

   

Jessica  Pineault  et  coll.  

   

3

   

 

   

Figure 1 Organisation de la mémoire sémantique (selon le modèle de Patterson, et al., 2007 avec ajouts de Whitney, et al., 2011). Le réseau

sémantique

serait

composé

notamment de la région temporo-pariétale et du

cortex

préfrontal

inférieur,

régions

responsables des processus permettant la recherche

stratégique,

l’accès

et

la

manipulation des concepts en mémoire. Par ailleurs,

le

l’ensemble

centre des

de

convergence

informations

de

de

nature

sémantique serait situé dans les régions temporales

antérieures

et

permettrait

conséquemment l’intégration de l’information liée aux différentes propriétés d’un objet par la

même

population

indépendamment

du

de type

neurones, de

tâche

demandée, lui conférant ainsi une nature amodale.

Dans

la

l’évocation de son nom, ni par son toucher,

dégénérescence du cortex cérébral a lieu

car c’est la représentation mnésique de

essentiellement dans la région des LTA et

l’objet qui est progressivement altérée [2].

entraînerait

ce

Dans la majorité des cas de DS,

multimodale des concepts tels que les

l’atrophie, habituellement asymétrique, est

objets

bilatérale et prédomine dans l’hémisphère

les

Conséquemment,

défaut

clinique,

d’identification

et

un

syndrome

personnes

la

gauche [5] (figure 2). Anatomiquement, elle

représentation sémantique est atteinte ne

est généralement caractérisée par une perte

pourrait être reconnu ni par la présentation

de 50 à 80% du volume de matière grise

d’une

chez les patients, localisée sur la surface

   

image

le

un

familières.

objet

représentant,

dont

ni

par

Jessica  Pineault  et  coll.  

   

4

inférieure et latérale des LTA [6]. On

stades plus avancés de la maladie, le cortex

observe

la

orbitofrontal, très proche anatomiquement

positron

des régions atteintes, présente également

également,

tomographie

par

au

moyen

émission

de

de

(TEP), une correspondance directe entre

un

une réduction du métabolisme cérébral des

Cette région cérébrale étant fortement liée à

régions temporales antérieures (reflétant

la régulation du caractère et des émotions, il

une atteinte fonctionnelle) et l’atrophie de

arrive que certains patients atteints de DS

ces mêmes régions observée au moyen de

présentent des troubles comportementaux

l’imagerie

se manifestant par de la rigidité mentale et

par

résonance

magnétique

(reflétant une atteinte structurale). Dans les

fonctionnement

métabolique

ralenti.

une tendance à l’égocentrisme

Figure 2 IRM anatomique d’une patiente atteinte de démence sémantique. L’atrophie, caractérisée par une perte variant entre 50 à 80% du volume de matière grise, est nettement prédominante dans le lobe temporal antérieur (LTA) gauche mais également présente dans une moindre mesure dans le LTA droit.

Chez les patients qui souffrent de DS, la

les objets de la vie de tous les jours : outils,

principale

l’atteinte

ustensiles, aliments, etc. [4, 7, 8]. Cette

cognitive constitue une perte graduelle des

perte conceptuelle, indépendante de la

connaissances et du vocabulaire concernant

modalité sensorielle de présentation de

   

manifestation

de

Jessica  Pineault  et  coll.  

   

5

   

   

 

l’information, se manifeste de manière très

Cette dyslexie de surface s’exprime à

stable au niveau de la performance dans

travers des difficultés marquées dans la

différentes tâches de nature sémantique,

lecture

notamment celles impliquant une action de

présentent

catégorisation ou de jugement lexical ou

orthographique

sémantique

l’atteinte

exceptionnelle ou atypique et pour lesquels

sémantique se manifeste en premier lieu par

la dénomination adéquate n’est possible

des difficultés quant à la capacité de traiter

qu’en

les

sémantique du concept. Ces déficits se

[9].

concepts

(labrador,

Typiquement,

à

un

pour

niveau

nommer

spécifique

mots

peu

une

fréquents

correspondance et

accédant

qui

à

phonémique

la

représentation

chien)

traduisent chez les patients par des erreurs

relativement à la capacité à traiter le même

de surrégularisation dans la prononciation

item à un niveau de traitement plus général

de ces mots (tabac serait prononcé tabak)

(animal). Puis, une altération progressive et

et

plus

de

connaissances spécifiques suffisantes sur

généralisation et de différenciation entre les

l’objet, les patients doivent compenser en

concepts sémantiquement similaires a lieu

utilisant des stratégies systématiques de

au cours de l’évolution de la maladie. Parmi

conversion graphème-phonème [10]. Dans

les autres manifestations comportementales

des

de

on

présentent une atteinte prédominante du

retrouve également la présence de dyslexie

LTA droit, on observe des troubles de

de surface, sous-tendue par une incapacité

reconnaissance (agnosie sémantique) qui

à lire des mots irréguliers (tabac, vingt et

sont

autres mots dont la prononciation n’est pas

prévalence plus élevée de l’apparition de

directement dérivée de l’orthographe, par

troubles

opposition

l’évolution de la maladie.

étendue

ce

des

syndrome

aux

un

de

capacités

neurodégénératif,

mots

réguliers

qui

se

suggèrent

cas

plus

qu’en

rares

généralement

l’absence

de

patients

accompagnés

comportementaux

de

lors

qui

d’une

de

prononcent comme ils s’écrivent), reflétant

À ce jour, un certain nombre d’études

probablement

aux

neuroanatomiques et comportementales ont

caractéristiques sémantiques des mots lus.

été réalisées auprès de patients souffrant de

   

la

perte

d’accès

Jessica  Pineault  et  coll.  

   

6

DS. Ces dernières ont d’ailleurs permis de

des LTA. Leur étude, qui avait pour but

faire la lumière sur l’étendue de l’atrophie,

d’évaluer un groupe de patients atteints de

leur localisation ainsi que leurs relations

DS lors d’une tâche de décision sémantique

avec

qui

en TEP, a permis de révéler la présence

accablent les patients atteints de cette

d’altérations dans les patrons d’activation

maladie. Cependant, très peu d’études ont

ainsi que dans la connectivité fonctionnelle

permis de documenter les mécanismes liés

entre

au traitement sémantique résiduel dans ce

sémantique chez ces patients, relativement

type de maladie. Conséquemment, l’objectif

à des sujets sains [11]. De ce fait, malgré un

est de documenter les études récentes qui

taux d’exactitude des réponses excédant

ont étudié l’activité cérébrale fonctionnelle

celui du hasard (entre 69 et 71%), les

(grâce à des méthodes de neuroimagerie

résultats

cérébrale) chez des patients atteints de DS

activation réduite dans certaines régions

lorsqu’ils réalisent une tâche sémantique

chez les patients. Cette dernière a été

dans le scanner. Nous souhaitions ainsi

retrouvée notamment au niveau du gyrus

effectuer

inférotemporal postérieur gauche et de la

les

déficits

un

comportementaux

bilan

des

connaissances

certaines

en

TEP

régions

ont

fait

du

état

d’une

actuelles concernant les patrons d'activation

jonction

cérébrale

traitement

des régions cérébrales dont les fonctions

sémantique résiduel dans la DS, notamment

respectives sont de permettre l’accès du

afin

structures

système sémantique au stock d’informations

cérébrales autres que les LTA faisant partie

lexicales et de réguler l’attention visuelle liée

du « réseau sémantique » permettent de

à la reconnaissance des objets. Par ailleurs,

compenser l'atrophie sévère des LTA dans

les analyses structurelles effectuées dans

la DS.

les régions temporales postérieures ont

Les travaux de Mummery et collaborateurs

démonté une absence d’atrophie, portant à

(1999) représentent l’une des premières

croire que les déficits fonctionnels recensés

tentatives de rapporter in vivo le traitement

chez les patients seraient davantage liés à

sémantique résiduel lié à une atteinte focale

une réduction de l’input provenant du LTA

   

de

associés

au

vérifier si certaines

Jessica  Pineault  et  coll.  

temporo-occipito-pariétale

réseau

   

droite,

7

   

 

   

gauche. Par opposition, l’activation du gyrus

Plus

frontal inférieur, du gyrus temporal médian,

neuroimagerie

de la jonction temporo-occipito-pariétale

auprès de patients souffrant de DS se sont

gauche,

principalement

du

gyrus

occipital

supérieur

récemment,

les

études

fonctionnelle

en

effectuées

concentrées

sur

les

gauche, du cortex cingulaire antérieur et du

mécanismes sémantiques (liés à la lecture

cervelet droit s’avérait équivalente à celle de

de mots irréguliers, tel que chorale) et

sujets sains. Également, une augmentation

phonologiques (liés à la lecture de pseudo-

dans l’activation de régions critiques au bon

mots, qui sont des chaînes de caractère

fonctionnement du réseau sémantique, tels

dénuées de sens, tel que pasnel) impliqués

que le cortex prémoteur et certaines autres

dans la lecture chez ces derniers. Plus

sous-régions frontales gauches, la partie

spécifiquement, elles s’inscrivent au sein

supérieure du gyrus temporal antérieur

d’une tentative d’élaboration d’un modèle

gauche ainsi que le LTA droit a été

fonctionnel et anatomique de la lecture, par

observée chez les patients lors de la tâche

l’identification

sémantique

sous-tendant la lecture dans un contexte de

(relativement

à

une

tâche

des

substrats

neuronaux

contrôle visuelle). Conséquemment, au-delà

vieillissement normal et pathologique.

de l’activation d’un réseau de régions

L’étude de Price et al. (2003) représente

cérébrales comparable aux sujets sains, les

l’une

capacités

de

l’élaboration du modèle, en documentant le

patients atteints de DS seraient sous-

cas d’une patiente présentant une atrophie

tendues par le recrutement supplémentaire

importante des LTA lors d’une tâche de

des régions temporales homologues et péri-

lecture

atrophiques ainsi que par une hausse de la

irréguliers [12]. Cette dernière, dont les

demande au cortex frontal gauche. Ce sont

capacités

ainsi ces mécanismes qui permettraient de

phonème

compenser

pseudo-mots,

résiduelles

de

partiellement

traitement

les

déficits

sémantiques liés à l’atrophie des LTA.

des

premières

de

esquisses

pseudo-mots

de lui

et

conversion permettaient s’avérait

de

dans

mots

graphèmede

lire

toutefois

des très

hypothéquée au moment de lire des mots irréguliers. L’imagerie fonctionnelle avait

   

Jessica  Pineault  et  coll.  

   

8

alors révélé chez cette patiente un patron

l’atrophie

d’activation dont des régions précédemment

fonctionnelle liée à la dyslexie de surface

décrites auprès de sujets sains étaient

dans la DS lors d’une tâche de lecture de

impliquées

14];

mots et de pseudo-mots. Les résultats

frontales

obtenus ont révélé une augmentation de

régions

l’activation du sillon intrapariétal gauche lors

sensorimotrices et la partie postérieure du

de la lecture de mots peu fréquents

gyrus

présentant

dans

la

lecture

notamment

les

postérieures

gauches,

fusiforme

[13,

régions les

médian

gauche.

des

LTA

une

et

l’activation

structure

Subséquemment, une absence d’activation

particulièrement

a

régions

commettent des erreurs de régularisation.

fusiformes antérieures gauches ainsi que

Cette région, également activée chez des

dans le LTA, le gyrus angulaire et le sillon

sujets sains lors de la lecture de pseudo-

temporal supérieur gauche; des régions

mots et de mots réguliers peu fréquents,

impliquées dans le traitement et la prise de

joue un rôle crucial dans les processus de

décisions

une

conversion graphème-phonème, suggérant

suractivation des régions sensorimotrices

ainsi que, chez les patients atteints de DS,

gauches, habituellement impliquées dans le

l’activation du sillon intrapariétal gauche

traitement phonologique, a également été

serait responsable de la dépendance accrue

observée chez cette patiente, suggérant un

à des stratégies phonologiques dans la

recrutement accru de mécanismes liés au

lecture

traitement

l’information sémantique liée au concept est

été

documentée

dans

sémantiques.

les

Toutefois,

phonologique

lorsqu’un

de

lorsque

atypique,

mots

patients

irréguliers

perdue.

impossible.

fonctionnelle, dans les régions temporales

Ultérieurement, les études de Brambati, et

supérieures et dans le gyrus fusiforme

al. (2008) et de Wilson, et al. (2009) ont

médian gauche, présente chez les sujets

permis de corroborer les résultats obtenus

sains, s’est révélée

par Price, et al. (2003) en documentant avec

patients DS. Or, une corrélation a été établie

plus de précision la relation existant entre

entre

l’intégrité

Jessica  Pineault  et  coll.  

   

ailleurs,

lorsque

traitement sémantique efficace des mots est

   

Par

les

de

l’activation

absente

ces

chez

régions

et

les

la

9

   

   

 

performance en lecture de mots à structure

structures semble clairement corroborée par

atypique, tandis que l’intégrité des régions

l’ensemble des études réalisées à ce jour, il

temporopariétales gauches et la portion

semble

postérieure

« typique »

du

gyrus

fusiforme

serait

difficile du

d’établir

un

traitement

patron

sémantique

davantage corrélée avec la lecture de

résiduel en raison du grand nombre de

pseudo-mots [15]. Pris dans leur ensemble,

structures

ces résultats suggèrent que les patients DS

possiblement

compensent leur incapacité à récupérer les

mécanismes

associations atypiques graphème-phonème

certaines ne sont pas connues comme

des

habituellement

faisant partie du réseau sémantique. Par

stockées dans le système sémantique, en

ailleurs, en raison de difficultés importantes

leur substituant une fonction intacte, celle de

en IRM fonctionnelle liées à l’obtention de

conversion

signal

mots

irréguliers,

« systématique »

de

recensées

comme

impliquées

dans

les

et

dont

compensatoires

dans

les

étant

régions

temporales

l’orthographe en sons, généralement utilisée

antérieures (susceptibilty artefact), il est

dans la lecture de mots réguliers et de

possible

pseudo-mots, ayant ainsi pour conséquence

neuroimagerie

d’engendrer

méthode idéale pour l’obtention d’activations

davantage

d’erreurs

de

que

cette ne

méthode

représente

pas

de une

régularisation.

lors de protocoles de recherche évaluant le

Conclusion

traitement sémantique. Néanmoins, des

Le peu d’études réalisées à ce jour en

cours

neuroimagerie

domaine. De plus, notons également que

améliorations notables ont été réalisées au fonctionnelle

chez

des

patients atteints de DS portent à croire que certaines régions cérébrales comprises ou

les

des

dernières

quelques

années

études

en

dans

ce

imagerie

fonctionnelle réalisées à ce jour se sont

non dans le réseau sémantique pourraient

intéressées à la lecture. Bien que la lecture

permettre

implique dans une certaine mesure le

traitement

aux

patients

sémantique

d’effectuer résiduel

un des

concepts. Bien que l’implication de certaines

   

traitement sémantique, de nouvelles études portant plus spécifiquement sur le traitement

Jessica  Pineault  et  coll.  

   

10

sémantique, par exemple en lien avec la

sémantique.

catégorisation sémantique des objets et des

idéalement réalisées auprès d’un nombre

visages célèbres, permettraient de mieux

plus

comprendre le fonctionnement résiduel du

nécessaires afin de préciser l’organisation

réseau sémantique dans la DS et, de

fonctionnelle

manière plus large, de mieux comprendre

traitement sémantique résiduel chez les

l’organisation

patients atteints de DS.

cérébrale

de

la

mémoire

De

important

de

et

nouvelles

patients,

études,

sont

neuroanatomique

ainsi

du

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11