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INTRODUCTION DE LA TORTUE DE FLORIDE TRACHEMYS SCRIPTA EN FRANCE. UN NOUVEAU COMPÉTITEUR POUR LES ESPÈCES DE TORTUES D'EAU DOUCE EUROPÉENNES.

J . S E R V A N (1) e t C . A R V Y (2)

(1)

M u s é u m National d'Histoire Naturelle - Institut d ' E c o l o g i e et d e G e s t i o n d e la Biodiversité, L a b o r a t o i r e d ' E v o l u t i o n d e s S y s t è m e s Naturels et M o d i f i é s , 3 6 rue Geoffroy St-Hilaire, 75005 Paris, France.

(2)

M u s é u m National d ' H i s t o i r e Naturelle, L a b o r a t o i r e d e Biologie d e s Invertébrés Marins et M a l a c o l o g i e , 5 7 rue Cuvier, 7 5 0 0 5 Paris, France.

RÉSUMÉ Des i m p o r t a t i o n s i m p o r t a n t e s d e Trachemys scripta e n France c o m m e animal d e c o m p a g n i e o n t lieu d e p u i s plus d e 10 a n s . De plus e n plus s o u v e n t , d e s a n i m a u x s o n t a b a n d o n n é s d a n s la nature, d e s o r t e q u e l ' e s p è c e est p r é s e n t e d a n s p r e s q u e tous les d é p a r t e m e n t s français et s e r e p r o d u i t d a n s trois régions o ù vit Emys orbicularis. U n e analyse c o m p a r é e d e plusieurs a s p e c t s d e leur b i o l o g i e m o n t r e u n large r e c o u v r e m e n t d e leur niche écologique.

T H E I N T R O D U C T I O N O F TRACHEMYS

SCRIPTA

IN F R A N C E .

A N E W COMPETITOR FOR THE EUROPEAN POND TURTLES.

ABSTRACT Trachemys scripta h a s b e e n m a s s i v e l y i m p o r t e d into France a s a p e t animal for t e n years. M o r e a n d more animals are released in nature s o t h a t n o w Trachemys scripta is widely d i s t r i b u t e d in France a n d r e p r o d u c t i o n h a s b e e n r e c o r d e d in three p l a c e s w h e r e Emys orbicularis is living. A c o m p a r i s o n of s o m e a s p e c t s of their life history s h o w s a w i d e overlap in their e c o l o g i c a l niches.

INTRODUCTION La p r é s e n c e d ' e s p è c e s e n d e h o r s d e leur aire naturelle d e répartition à l'époque h i s t o r i q u e s ' e x p l i q u e e s s e n t i e l l e m e n t p a r leur t r a n s p o r t p a r d e s h o m m e s . L e d é v e l o p p e m e n t d u c o m m e r c e d e d e n r é e s a l i m e n t a i r e s entre les c o n t i n e n t s a pris u n e i m p o r t a n c e m a j e u r e d e p u i s les g r a n d e s d é c o u v e r t e s d u XV-XVIIè siècle. Puis les transferts d ' e s p è c e s s e firent à d e s fins d e p r o d u c t i o n p u r e m e n t c o m m e r c i a l e . Parmi les e s p è c e s v o l o n t a i r e m e n t t r a n s f é r é e s , certaines s e s o n t a c c l i m a t é e s et naturalisées, e n é c h a p p a n t a u c o n t r ô l e d e s h o m m e s , et o n t p e r t u r b é les f a u n e s et les flores locales. Article available at http://www.kmae-journal.org or http://dx.doi.org/10.1051/kmae:1997020

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A u x U S A , le c o m m e r c e d e la tortue d e Floride Trachemys scripta s'est r a p i d e m e n t d é v e l o p p é a p r è s la s e c o n d e guerre mondiale. Vers 1 9 6 0 , q u e l q u e s 150 entreprises produisaient e n v i r o n 13 millions d e petites t o r t u e s p a r an, principalement pour le marché a m é r i c a i n (10 millions) et c a n a d i e n (3 millions) (SALZBERG, c o m m . pers.). A c e t t e m ê m e é p o q u e , sont a p p a r u s les premiers r a p p o r t s sur d e s enfants souffrant d e salmonellose et il fallut plus d ' u n e d i z a i n e d ' a n n é e s p o u r q u e les scientifiques m e t t e n t e n relation c e s n o m b r e u x c a s avec la p o s s e s s i o n d ' u n e t o r t u e a q u a t i q u e , puis pour préparer un t e x t e d e loi p r o m u l g u é en 1 9 7 5 , à l'initiative d e l'U.S. F o o d a n d Drug A d m i n i s t r a t i o n , interdisant la vente d e tortues d ' e a u d o u c e d ' u n e taille inférieure à q u a t r e i n c h e s (environ 12 c m ) . En c o n s é q u e n c e , d e n o m b r e u s e s e n t r e p r i s e s f e r m è r e n t , et les autres se tournèrent vers l'exportation. En 1993, une c i n q u a n t a i n e d ' e n t r e p r i s e s e x p o r t a i e n t plus d e six millions d e t o r t u e s d e Floride par a n . En France, p e n d a n t les 10 d e r n i è r e s a n n é e s , les i m p o r t a t i o n s (Tableau I) o n t varié d e 0 en 1 9 9 2 (interdiction d ' i m p o r t a t i o n ) à 1 8 7 8 0 0 0 en 1 9 8 9 - 1 9 9 0 , soit e n m o y e n n e plus d e 4 0 0 0 0 0 t o r t u e s par a n . Tableau I I m p o r t a t i o n s de Trachemys Trust, c o m m . pers.).

scripta

en France (d'après WARWICK, 1991 ; Reptile Protection

Table I I m p o r t a t i o n s of Trachemys u n e d i t e d data).

Année

1985

1986

Nombre 170 000 200 000

scripta

1987

in France (from WARWICK, 1991 ; Reptile Protection Trust,

1988

1989/90

1991

190 000 420 000 1 878 809 680 000

1992

1993

1994

0

530 000

170 000

L e s o b s e r v a t i o n s d e t o r t u e s d e Floride d a n s le milieu naturel, liées à l ' a b a n d o n d e s a n i m a u x p a r leurs propriétaires, o n t d ' a b o r d été a n e c d o t i q u e s puis elles o n t é t é d e plus e n plus n o m b r e u s e s d a n s les années 1 9 8 0 . Les résultats d e d e u x e n q u ê t e s sur la répartition d e la tortue d e Floride en France sont p r é s e n t é s c i - d e s s o u s , ainsi q u ' u n e c o m p a r a i s o n d e diverses d o n n é e s é c o l o g i q u e s c o n c e r n a n t la t o r t u e d e Floride Trachemys scripta elegans et la c i s t u d e d ' E u r o p e Emys orbicularis orbicularis.

RÉPARTITION DE LA TORTUE DE FLORIDE EN FRANCE D e u x e n q u ê t e s , m e n é e s e n 1 9 9 4 - 1 9 9 5 p a r le Ministère d e l ' E n v i r o n n e m e n t / C S P et e n 1 9 9 5 p a r le collectif t o r t u e d e Floride, montrent q u e d e s t o r t u e s d e Floride sont présentes d a n s le m i l i e u naturel d a n s t o u s les d é p a r t e m e n t s m é t r o p o l i t a i n s à l'exception d e PAriège, d e s H a u t e s P y r é n é e s et d u Tarn et G a r o n n e , p o u r l e s q u e l s n o u s ne d i s p o s o n s d ' a u c u n r e n s e i g n e m e n t . L'espèce est d o n c p r é s e n t e dans t o u s les g r a n d s bassins h y d r o g r a p h i q u e s . 59 % d e s 7 2 2 o b s e r v a t i o n s d e la s e c o n d e enquête o n t é t é effectuées d a n s d e s lacs et é t a n g s , 16 % d a n s d e s c o u r s d ' e a u , le reste s e répartissant d a n s d'autres t y p e s d e milieux. Un seul i n d i v i d u a é t é o b s e r v é d a n s 4 8 % d e s c a s et deux à dix individus d a n s 4 3 % d e s o b s e r v a t i o n s . 77 % d e s o b s e r v a t i o n s c o n c e r n a i e n t d e s individus d o n t la longueur d e la c a r a p a c e d é p a s s a i t 10 c m , a l o r s q u e s e u l e m e n t 2 3 % d e s t é m o i g n a g e s r a p p o r t e n t d e s observations d ' a n i m a u x n e d é p a s s a n t p a s 10 c m . Trois c a s d e reproduction c o m p l è t e sont signalés : l'un près d e Toulouse, un s e c o n d p r è s d'Alès et le t r o i s i è m e près d e Tours.

C O M P A R A I S O N ENTRE LES DEUX ESPÈCES P a r m i les 15 s o u s - e s p è c e s d e Trachemys scripta (ERNST, 1990), la s o u s - e s p è c e elegans est d e loin la plus i m p o r t é e s u r le m a r c h é français. Trois d e s 11 s o u s - e s p è c e s d'Emys orbicularis (FRITZ, 1992, 1995) sont présentes e n France : E.o. orbicularis d a n s le Centre,

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E.o. galloitalica d e N i c e à Biarritz et E.o. lanzai en C o r s e . La b i o l o g i e d'E.o. orbicularis m i e u x c o n n u e , c'est p o u r q u o i n o u s la c o m p a r o n s à celle d e T. s. elegans.

est la

Les d e u x e s p è c e s sont d e s t o r t u e s a q u a t i q u e s f r é q u e n t a n t d i v e r s e s c a t é g o r i e s d e zones h u m i d e s telles q u e m a r e s , m a r a i s , c o u r s d ' e a u , é t a n g s et lacs, m a i s T. s. elegans présente u n e activité terrestre plus i m p o r t a n t e q u e la c i s t u d e (CAGLE, 1 9 4 6 ; E R N S T et B A R B O U R , 1989 ; M I N Y A R D , 1 9 4 7 ; ROLLINAT, 1 9 3 4 ; S E R V A N , 1 9 8 6 , 1988). La l o n g u e u r d e la c a r a p a c e de la t o r t u e d e Floride est e n m o y e n n e p l u s g r a n d e q u e celle d e la c i s t u d e , aussi bien pour l e s mâles (156 m m c o n t r e 136 m m ) q u e p o u r les f e m e l l e s (204 m m c o n t r e 147 m m ) ( C A G L E , 1 9 5 0 ; SERVAN, 1988). C e p e n d a n t , la l o n g u e u r m i n i m a l e d e s m â l e s d e t o r t u e d e Floride à la maturité sexuelle e s t inférieure, c e q u i s ' e x p l i q u e p a r la p r é c o c i t é d e la m a t u r i t é d e la t o r t u e d e Floride : d e u x à c i n q a n s p o u r T. s. elegans ( C A G L E , 1950), c o n t r e six à seize a n s p o u r E.o. orbicularis. La d e n s i t é d e la t o r t u e d e Floride a u x U S A atteint c o u r a m m e n t , d a n s les secteurs f a v o r a b l e s , plus d e 100 individus p a r hectare ( C A G L E , 1950), alors q u e la c i s t u d e ne d é p a s s e guère 15 individus p a r hectare. D e s d e n s i t é s t r è s élevées s o n t relevées d a n s d e s c a s e x t r ê m e s et t o u j o u r s p o u r d e s s u r f a c e s t r è s r é d u i t e s : plus d e 1 0 0 0 c i s t u d e s p a r h e c t a r e d a n s d e u x 2

mares d e 6 5 et 9 0 m ( N A U L L E A U , 1991) et plus d e 3 0 0 0 t o r t u e s d e Floride p a r h e c t a r e d a n s une petite m a r e ( C A G L E , 1950). La p r o p o r t i o n d e juvéniles est faible p o u r les d e u x e s p è c e s : 31 % p o u r la cistude (SERVAN, 1988) et 19 à 31 % p o u r la t o r t u e d e Floride ( C A G L E , 1 9 4 2 , 1950). Le s e x - r a t i o c h e z les adultes est dévié p o u r la c i s t u d e e n faveur d e s femelles (47 % d e mâles) e n B r e n n e tandis q u e d e s valeurs allant d e 0,69 à 1,49 s o n t c i t é e s p o u r la t o r t u e d e Floride ( C A G L E , 1 9 4 2 , 1950 ; PARKER, 1984). Les d e u x e s p è c e s s o n t p r i n c i p a l e m e n t c a r n i v o r e s , c e p e n d a n t la t o r t u e d e Floride c o n s o m m e u n e p r o p o r t i o n c r o i s s a n t e d e v é g é t a u x au fur et à m e s u r e d e s a croissance et j u s q u ' à 6 0 % p o u r les a n i m a u x les p l u s g r a n d s (HART, 1983). La p o n t e a lieu entre avril et juin aux U S A p o u r T. s. elegans et entre m a i et juillet p o u r E.o. orbicularis. Le n o m b r e m o y e n d ' o e u f s par p o n t e pour la c i s t u d e est p r o c h e d e 8,5 (SERVAN et PIEAU, 1 9 8 4 ; ROLLINAT, 1934) et p o u r la t o r t u e d e Floride il varie d e 7 à 10,5 ( C A G L E , 1950). Le p o i d s à la naissance est d e 4 , 8 g p o u r les c i s t u d e s (SERVAN et PIEAU, 1984) et d e 8,1 g p o u r les t o r t u e s d e Floride ( C A G L E , 1950).

DISCUSSION La p r é s e n c e d e Trachemys scripta elegans d a n s la q u a s i - t o t a l i t é d e s d é p a r t e m e n t s m é t r o p o l i t a i n s , avec parfois d e s o b s e r v a t i o n s sur plusieurs a n n é e s , m o n t r e q u e c e t t e espèce est a c c l i m a t é e . Les q u e l q u e s c a s d e r e p r o d u c t i o n réussie m o n t r e n t q u e la naturalisation est possible, m ê m e si le p r o c e s s u s s e m b l e à peine e n g a g é a u j o u r d ' h u i . La t o r t u e d e Floride arrive d a n s un e s p a c e q u e d e u x e s p è c e s d e t o r t u e s , Emys orbicularis et la rare Mauremys caspica, ont c o l o n i s é d e p u i s la fin d e s g l a c i a t i o n s . U n e c o m p é t i t i o n entre les e s p è c e s s e m b l e inéluctable si a u c u n e mesure n'est prise p o u r limiter la p r é s e n c e d e T. scripta. La c o m p a r a i s o n d e s p a r a m è t r e s b i o l o g i q u e s (Tableau II) m o n t r e q u e la t o r t u e d e Floride est plus g r a n d e , a u n e r e p r o d u c t i o n plus p r é c o c e , d e s o e u f s p l u s gros, d e s jeunes plus lourds et d e s p o p u l a t i o n s plus n o m b r e u s e s q u e la c i s t u d e . D ' u n point d e v u e alimentaire, la c i s t u d e e s t s t r i c t e m e n t carnivore t a n d i s q u e le régime alimentaire d e la t o r t u e d e Floride c o m p o r t e u n e p r o p o r t i o n d e v é g é t a u x i m p o r t a n t e p o u r les a n i m a u x les plus g r a n d s . Le potentiel r e p r o d u c t e u r est d e m ê m e g r a n d e u r pour les d e u x e s p è c e s . T h é o r i q u e m e n t , T. s. elegans p o s s è d e d e s a v a n t a g e s c e r t a i n s pour u n e c o m p é t i t i o n avec la c i s t u d e . C e p e n d a n t , d e n o m b r e u s e s i n c o n n u e s s u b s i s t e n t : c o m m e n t v o n t s ' e x p r i m e r les potentialités d e la t o r t u e d e Floride d a n s les c o n d i t i o n s q u ' o f f r e l'Europe e n matière d e c l i m a t , d e r e s s o u r c e s t r o p h i q u e s . . . C e s c o n d i t i o n s v o n t - e l l e s favoriser o u défavoriser l'espèce nouvelle ? D'autre part, c o m m e n t va réagir la c i s t u d e à c e t t e c o m p é t i t i o n ? La régression, à la fois naturelle et liée aux activités h u m a i n e s , d e c e t t e e s p è c e va-t-elle être accélérée ? Seules d e s é t u d e s ultérieures p e r m e t t r o n t d e r é p o n d r e à c e s q u e s t i o n s .

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Tableau II Caractéristiques écologiques de Trachemys scripta et d'Emys

orbicularis.

Table II Ecological characteristics of Trachemys scripta and Emys

orbicularis.

E.

T. scripta

Taille

Plus g r a n d e

Alimentation

Omnivore

Densité

Plus élevée

Oeufs

Plus g r o s

Jeune

Plus g r a n d

Reproduction

Plus précoce

orbicularis

Carnivore

Si la t o r t u e d e Floride est d o m i n a n t e en q u a n t i t é s v e n d u e s , elle n'est p a s la seule e s p è c e p r é s e n t e sur le m a r c h é : s e p t autres e s p è c e s a m é r i c a i n e s ont été e x p o r t é e s d a n s le m o n d e à p l u s d e 10 0 0 0 e x e m p l a i r e s entre 1989 et 1994. La France n'est pas le seul pays d ' e x p o r t a t i o n , c o m m e e n t é m o i g n e le n o m b r e d ' é t a t s o ù la tortue d e Floride s'est a c c l i m a t é e : Afrique d u S u d , A r a b i e , B a h r e i n , Brésil, E s p a g n e , G r a n d e Bretagne, Israël, Italie, J a p o n , Malaisie, P a n a m a , S i n g a p o u r , Sri L a n k a et Thaïlande ( B O U R , c o m m . pers. ; M O L L , 1 9 9 5 ; S A L Z B E R G , c o m m . pers.). En F r a n c e , en d e h o r s d e la m é t r o p o l e , elle est d é j à naturalisée en G u a d e l o u p e , G u y a n e , M a r t i n i q u e , Polynésie et R é u n i o n (BOUR, c o m m . pers. ; D U P R E , c o m m . pers.).

REMERCIEMENTS C e t t e é t u d e a é t é s o u t e n u e par le Collectif Tortue d e Floride : ASPAS, FNE, SHF, S O P T O M et SPA.

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