Tuniciers benthiques profonds du Nord-Est Atlantique Résultats des campagnes Biogas par

Claude M O N N I O T et

Françoise M O N N I O T *

Résumé. — Trente-neuf espèces de Tuniciers abyssaux ont été récoltées au cours des sept campagnes successives du programme Biogas. La diversité spécifique et la densité des spécimens augmentent avec la profondeur jusqu'à plus de 4 000 m, diminuent ensuite mais lentement. La stabilité du milieu favorise le développement des populations de Tuniciers. La proportion des différents groupes trophiques varie avec la profondeur et la topographie du fond. Abstract. — Thirty-nine species of abyssal tunicates have been collected during the seven replicated cruises of the Biogas program. The species diversity and the specimen density increase with depth down to 4 000 m and decrease slowly below. Stability favours the development of tunicate populations. The ratio of the different trophic groups varies according to the depth and bottom topography.

De 1972 à 1974 le Centre National p o u r l ' E x p l o i t a t i o n des Océans a p r o g r a m m é sept campagnes ayant pour b u t l'étude du benthos p r o f o n d du golfe de Gascogne. Ces campagnes se sont déroulées à, différentes périodes de l'année, essentiellement à. b o r d du « Jean Charcot » mais aussi du « Cryos » et de la « Perle ». Elles ont étudié chacune six stations fixes formant d e u x radiales l'une au nord du bassin l'autre au sud (fig. 4 ) . Le p r o g r a m m e a été élaboré par le Centre Océanologique de Bretagne en tenant c o m p t e des données déjà acquises au cours des campagnes Noratlante,

P o l y m è d e , W a l d a et Bia-

çores. Les objectifs de Biogas étaient multiples : dresser un inventaire de la faune

benthique

profonde, étudier les variations de cette faune en fonction de la profondeur et des modes de sédimentation,

en fonction de la variété des fonds, rechercher l'existence possible de

cycles biologiques. Une étude

quantitative des populations

(macrofaune

et

meiofaune)

était mise en œ u v r e . Les paramètres p h y s i c o - c h i m i q u e s du sédiment ont été relevés pour chaque station en v u e d'une étude écologique. Le p r o g r a m m e avait d o n c d e u x b u t s essentiels, l'un t a x o n o m i q u e et l'autre écologique.

LES

STATIONS (tabl. I )

Le c h o i x des stations a été déterminé par le p r o g r a m m e biologique mais surtout par son

caractère

d'opérations répétitives

en un m ê m e p o i n t . Les facilités d'accès ont j o u é

un rôle i m p o r t a n t . La radiale nord c o m p r e n d quatre stations au large de Brest à des profondeurs croissantes de 2 000 à 4 700 m de profondeur. La radiale sud c o m p r e n d d e u x * Laboratoire 55 rue de Bufjon,

de Biologie des Invertébrés 75005 Paris.

marins et Malacologie,

Muséum

national d'Histoire

naturelle,

CLAUDE

696

MONNIOT E T FRANÇOISE

TABLEAU

MONNIOT

I. — Liste des stations.

COORDONNÉES

PROFONDEURS (m)

EXTRÊMES

TENEUR EN 1

Lat. Nord

Long. Ouest

CaC03 0/ ,o

2 360

47°29'2-47°36'l

8°30'7- 8°45'5

55

2 695

3 548

47°28'l-4736'4

8°59'5- 9 ° 1 4 '

58

3

3 992

4 300

47°31'5-47°38'3

9°28'2- 9°42'

43

4

4 518

4 825

46°27'3-46°32'8

10"19'5-10°30'

36 à 56

4°50'7- 456'3

20

4°15' - 4°21''i

37

STATIONS

mini.

1

1 985

2

maxi.

5

4 203

4 510

44°20'9-44°30'4

6

1 845

2 150

44°04'6-44°ll'3

stations à, 2 000 et 4 400 m à p r o x i m i t é des côtes espagnoles de façon à étudier d e u x zones où les apports terrigènes sont très différents à des profondeurs équivalentes. La profondeur minimale 2 0 0 0 m a été adoptée pour représenter le début de la zone abyssale parce qu'elle correspond, dans le golfe de Gascogne, à la base du talus continental. Chaque station a fait l ' o b j e t d ' u n grand n o m b r e de prélèvements situés aussi près les uns des autres q u e possible. Les mêmes engins de pêche o n t été utilisés dans toutes les stations dans la mesure où la structure du fond et les conditions météorologiques le permettaient. Une étude sédimentologique parallèle effectuée par les géologues a permis de donner les caractéristiques essentielles du s é d i m e n t de c h a q u e station ( A U F F R E T , P A S T O U R E T , C U A R D Y , KERBRAT,

1976).

LES

ENGINS

Différents types d'engins traînants o n t été utilisés, puis modifiés, mais ils o n t été utilisés dans toutes les stations au cours de chaque c a m p a g n e . T o u s étaient munis d ' u n dispositif Pinger de façon à. p o u v o i r les suivre sur le fond et calculer la longueur de leur trajet. Les chaluts o n t été de d e u x sortes : un chalut Blake à d o u b l e perche métallique (C V ) remplacé ensuite par un chalut à une seule perche en bois (CP) construit à la façon de celui utilisé par les pêcheurs de Honfleur. Seule la drague épibenthique Hessler et Sanders modifiée a été retenue ( D S ) . Différents modes de fermeture o n t été étudiés ainsi q u e des dispositifs permettant de mesurer le parcours sur le fond. L a maille des poches était de 0,5 m m d'ouverture. Les carottiers R e i n e c k ( K R ) employés o n t une section de 30 X 20 c m . Ils étaient plus spécialement destinés a u x études quantitatives de meiofaune et a u x mesures p h y s i c o chimiques. Différents types de nasses o n t été utilisés destinés a u x poissons et a u x invertébrés carnivores. 1. D'après AUFFRET, G . A . , et al, 1976.

697

TUNICIERS BENTHIQUES PROFONDS

TABLEAU

I I . — Répartition des espèces par

STATIONS N B . DE PRÉLÈVEMENTS N B . DE PRELÈV. AVEC TUNICIERS

Pseudodiazona abyssa Araneum sigma Ciona imperfecta Dicopia antirrhinum Situla lanosa Octacnemus ingolfi A byssascidia miliari Proagnesia depressa Agnesia celtica Adagnesia charcoti Adagnesia rimosa Agnesiopsis translúcida Dicarpa pacifica Polycarpa pseudoalbatrossi Polycarpa biscayensis Cnemidocarpa bythia Cnemidocarpa digonas Cnemidocarpa devia Cnemidocarpa sp. Styela similis Styela charcoti Styela chaini Styela crinita Styela loculosa Styela calva Bathystyeloides enderbyanus Bathystyeloides laubieri Bathyoncus herdmani Bolteniopsis sessilis Bathypyura celata Culeolus suhmi Minipera pedunculata Minipera papillosa Pareugyrioides chardyi Eugyrioides borealis Molguloides crenatum Hexacrobylus indicus Gasterascidia lyra Sorberá unigonas Indéterminables et jeunes

89 1 1

2

D'ESPÈCES

NB.

TOTAL

D'INDIVIDUS :

2 22 18

14 1. 1

3 22 20

10 10

4 2

2 13 2

2 7 1

7

4

1

1

1

1

1

J

1

16

7

16 100

4 3

1

1

7

4

3

1 2

1

4 16 15

9 33 2 1

4 101 1

1 6 25 50 J7 20 20 3 24

1 4 13 11 7 7 8 3 10

(ì 2 1 1 10 1

4 1 1 8 1

2

1

101 47 6

16 13 3

41 26 2 108 3

20 77 34 45

5 17 11

2

1 3

3 2 24 7 78 10 6 3 2 2 27 3 2 2 11 6 11

6

2

1

12 5 3

4 2 2

6 30 11

2 9

12 7 2 15 2

1 61 2 21 2

1 8 1 8 1

8 15 8

19 1 3 3 36

4 1 3 3

1

6 14 8

18 1

4 1

21 1 10

2 1 4

154

5

6

1

4

2

2

1

5

1

8

1 2 117

N B . D'INDIVIDUS NB.

1 29 17

stations.

!)

1

1

1

1

1

2

2

1.9 98 1 9

7 8 1

302 18

745 31

383 26

3

3

3

4

2

1

6 230 11

1 22 6

1799

Dans chaque colonne à gauche, nombre d'individus ; à droite, nombre de prélèvements l'espèce.

contenant

698

CLAUDE

MONNIOT ET FRANÇOISE MONNIOT

Des Tuniciers ont été récoltés par tous les engins utilisés, mais surtout par les dragues et les chaluts. Le sédiment était lavé à, b o r d sur une colonne de tamis. Les refus les plus grossiers ont d ' a b o r d été triés à, l'œil nu, puis l'ensemble des prélèvements a été fixé au form o l neutralisé p o u r être trié à terre. Le tri de la faune fixée a été réalisé par le Centre National de Tri d'Océanographie Biologique. La totalité des animaux a été comptabilisée par groupes j u s q u ' à la taille minim u m de 0,5 m m . Des échantillonnages seulement ont été faits dans les refus de 250 u.m. Les échantillons destinés à l'étude de la meiofaune ont été confiés aux spécialistes. La liste et le n o m b r e de Tuniciers récoltés par les campagnes Biogas sont indiqués dans le tableau IL Trente-neuf espèces ont été dénombrées et 1799 individus. Les différents engins de prélèvement ne récoltent pas les mêmes espèces. D'autre part des prélèvements successifs dans une m ê m e station, pratiqués de façon identique, ne contiennent pas la m ê m e chose. Nous avons d o n c été amenés à ne pas comparer les prélèvements entre eux mais à considérer toutes les opérations en une m ê m e station c o m m e un seul prélèvement. Les stations deviennent alors comparables.

TAXONOMIE

La plupart des Tuniciers récoltés au cours des campagnes Biogas avaient déjà été décrits (campagnes Biaçores, Noratlante, W a l d a , Polygas A ) . Quelques espèces atlantiques sont signalées pour la première fois dans le golfe de Gascogne. Ce sont : Octacnemus ingolft, Styela loculosa, S. calva, S. similis, S. crinila et Bolteniopsis sessilis. Des compléments de description peuvent être apportés pour trois espèces : Polycarpa biscayensis n. sp. qui avait déjà été décrite partiellement sous le n o m de Polycarpa sp. M o n n i o t et M o n n i o t , 1974, Pareugyrioides chardyi et Eugyrioides borealis. Ciona imperfecta n. sp. est décrite.

Ciona imperfecta n. sp. (Fig- 1) Biogas 5, DS 67 st. 3. Lames Pl-50 et Pl-53. Flacon P l - C i o l 4 (tunique seule). Deux individus de 1,5 mm et 2 mm de diamètre. Les d e u x spécimens ont une forme à peu près triangulaire ; ils sont extrêmement mous et déformables car leur tunique très mince est incrustée seulement de quelques éléments sableux. Le corps est très rétracté dans la tunique. Les siphons sont écartés, non saillants, et portent 2 à 3 lobes filiformes (fig. 1 A ) . Une touffe de très fins rhizoïdes est insérée sur la face ventrale du corps. Le manteau est transparent et sa musculature très lâche est peu visible même après coloration. Les tentacules sont filiformes, peu n o m b r e u x et insérés sur un cercle situé très haut dans le siphon b u c c a l . Le sillon péricoronal est extrêmement sinueux (fig. 1C) ; il s'infléchit j u s q u ' a u milieu de la face dorsale. La branchie n'a pu être observée que chez l'exemplaire le plus grand. Elle c o m p r e n d

I ' i G . 1. — Ciona imperfecta n. sp. : A , habitus ; B, tube digestif et gonades face externe ; C, animal ouvert, face interne.

700

CLAUDE

MONNIOT ET FRANÇOISE

MONNIOT

4 rangées de stigmates droits surmontés de sinus longitudinaux complets pour la plupart (5 ou 6 de chaque c ô t é ) . Le raphé est c o m p o s é de trois languettes. Le tube digestif (fig. 1B) est situé sous la branchie, en b o u c l e courte. L ' œ s o p h a g e est l o n g et droit. L ' e s t o m a c ovale a une paroi mince et lisse. L'intestin à peu près isodiamétrique se termine par un anus simple à b o r d entier. La gonade (fig. 1B) est entièrement située dans la b o u c l e intestinale. Le testicule est formé d'un seul lobe logé dans le fond de la b o u c l e digestive ; le spermiducte suit le r e c t u m et la papille mâle est placée contre l'anus. L'ovaire n'est constitué que de quelques o v o cytes logés entre l'œsophage et l'intestin.

REMARQUES

Un animal aussi petit et aussi réduit est difficile à classer. Nous le plaçons dans les Cionidae parce que son tube digestif n'est pas situé franchement sur la face gauche mais sous la branchie. L'absence de vésicules d'accumulation et le raphé en languettes indiqueraient qu'il ne s'agit pas d'une Ascidiidae. Le silon péricoronal ondulé est analogue à ce que l'on observe dans les genres Araneum et Pseudodiazona qui sont également des Cionidae. Cette nouvelle espèce est très différente des autres espèces du genre Ciona mais aucune différence structurale importante n'existe entre C. imperfecta et les espèces littorales. Il y a une disparité de taille et une réduction indiscutable mais qui ne justifient pas la création d'un genre, surtout pour deux exemplaires.

Polycarpa biscayensis n. sp. part Polycarpa pseudoalbatrossi, M O N N I O T et M O N N I O T , 1973 : 429, 1 spécimen st. Biaçores 64, 1 240 à 1 200 m. Polycarpa sp. Monniot et Monniot, 1974 : 750, fig. 11. Lames Sl-361 à 362, Sl-578 à 583, Sl-856 à 865. Flacon Sl-Pol. B-39. Polycarpa biscayensis n'a été trouvée q u ' a u x stations 1 et 2 et ne semble vivre q u ' à des profondeurs assez faibles depuis le golfe de Gascogne j u s q u ' a u x Açores. La population est peu variable. A une exception près, tous les spécimens examinés possédaient d e u x endocarpes à droite, éloignés de la g o n a d e . Tous les spécimens ont un ganglion n e r v e u x court, globuleux, un v é l u m cloacal d é c o u p é en n o m b r e u x lobes minces et quelques rares tentacules c l o a c a u x filiformes. L'espace dorsal entre les d e u x siphons est toujours moins grand que le diamètre d'un siphon. Le sillon péricoronal ne s'incurve pas en V p r o n o n c é au niveau du tubercule vibratile. L ' e s t o m a c possède en général 8 plis. Le n o m b r e de sinus branchiaux varie de 6 à 9 à gauche et de 7 à 10 à droite. La ressemblance de cette espèce avec P. pseudoalbatrossi attentive de l'anatomie interne permet de les distinguer.

est grande et seule une étude

Polycarpa pseudoalbatrossi M o n n i o t et Monniot, 1968 Ses caracDans tout l'Atlantique à partir de 2 500 m on trouve P. pseudoalbatrossi. tères anatomiques sont peu variables. Nous avons examiné des exemplaires provenant de

701

TUNICIERS BENTHIQUES PROFONDS

la côte américaine de 2 495 à 5 000 m, du Mid-Ocean c a n y o n vers 4 100 m , de l'ouest des Açores à 3 360 m , du golfe de Gascogne de 2 700 à 4 700 m. Tous les spécimens avaient en c o m m u n un seul endocarpe à droite accolé à, la face dorsale de la g o n a d e , un ganglion nerv e u x allongé, des tentacules c l o a c a u x filiformes et un v é l u m cloacal c o u r t ondulé. A ces caractères constants il faut ajouter un espace important entre le sillon péricoronal et le cercle de tentacules cloacaux, équivalent au diamètre des siphons, une indentation en V du sillon péricoronal, un estomac marqué de 5 à 8 plis (en général 6 ) , une branchie ayant 6 sinus à gauche et 7 à droite, au m a x i m u m 8. Des exemplaires du golfe de Guinée, rapportés à, cette espèce, présentent un certain n o m b r e de différences avec la population nord-atlantique : la longueur du ganglion nerveux est variable ainsi que la distance dorsale entre les siphons. Le n o m b r e de sinus longitudin a u x branchiaux peut atteindre huit ou d i x , les plis de l'estomac sont en n o m b r e variable : sept à dix. La variabilité relative de cette p o p u l a t i o n s'oppose à la constance de celle de l'Atlantique Nord. Sur la pente du plateau continental à une profondeur plus faible, dans l'Atlantique Nord on trouve trois autres espèces qui semblent avoir une répartition géographique beauc o u p moins étendue. Ce sont P. delta du c ô t é américain et, du c ô t é européen, P. biscayensis dans le golfe de Gascogne et a u x Açores et P. itéra au large de l'Irlande.

LA

SPÉCIATION

DES

Polycarpa

PROFONDS

DE

L'ATLANTIQUE

Le genre Polycarpa est un b o n exemple des difficultés de détermination des Tuniciers a b y s s a u x à l'échelon spécifique. Nous sommes en présence maintenant de quatre espèces, P. albatrossi, P. pseudoalbatrossi, P. biscayensis et P. itéra, très proches les unes des autres, p r o b a b l e m e n t issues d'une souche c o m m u n e . La quasi-totalité des auteurs actuels estiment que l'origine de la faune abyssale est à. rechercher dans la zone littorale, à une époque géologique impossible à déterminer, faute de restes paléontologiques en ce qui concerne les Tuniciers. A l'occasion de périodes froides, de régressions etc., certains animaux se seraient adaptés au milieu bathyal ou abyssal et y seraient demeurés. Les quatre espèces profondes de Polycarpa auraient pu s'isoler grâce à, leur localisation bathymétrique différente et leur isolement géographique relatif, P. albatrossi restant dans l'Ouest-Atlantique, P. itéra et P. biscayensis dans l'Est. Seul P. pseudoalbatrossi aurait colonisé tout l'Atlantique N o r d , cette espèce étant aussi celle qui vit le plus p r o f o n d é m e n t . Il est possible que la spéciation effectuée dans l'Atlantique N o r d soit seulement en cours dans les bassins de l'Atlantique Sud-Est (golfe de Guinée), là o ù l'on t r o u v e une p o p u l a t i o n à caractères variables sans que l'on puisse vraiment isoler plusieurs espèces. Nous avons supposé (sous presse) que la rareté de la nourriture en profondeur pourrait p r o v o q u e r une nécessité d ' a d a p t a t i o n et par conséquent une spéciation. L a réduction de taille, la simplification des structures et la néoténie constitueraient des formes d'adaptat i o n au milieu abyssal. Sur le talus continental européen on peut suivre du plateau continental jusqu'à, la plaine abyssale les réductions progressives de taille et de structure des Polycarpa des fonds meubles (tabl. I I I ) . Seules des prospections intensives o n t permis d'établir cette succession d'espèces. Il serait intéressant de vérifier s'il existe une répartition équivalente en bordure d'autres bassins profonds. '.6G. 2

702

CLAUDE

TABLEAU

III. — Caractéristiques des Polycarpa

ESPÈCES

P. kornogi Glcmarec et Monniot, 1966 P.

cornata 1863)

MONNIOT ET FRANÇOISE

PROFONDEUR

TAILLE

N B . DE

MONNIOT

des fonds meubles européens.

N B . D E N B . TOTAL

PLIS SINUS PAR B R A N C H I A U X PLI

DE SINUS

N B . DE

N B . D'EN-

GONADES DOCARPES DROITE GAUCHE À D R O I T E

(m)

(mm)

15 à 150

10 à 15

'i

8 à 17

50 à 70

40

20

35

15 à 150

13 à 20

4

6 à

11

34 ù 38

20 à 30

15

40

à

13 à 17

12

25

2

3

(Aider,

P. pusilla Herdman, 1884

P. itera

200 à 900

10

7 à 16

50

18 à 22

55

1 500

1 à 4

3

3 à 10

P.

biscayensis

1 200 à 2 900

3,5

2

2 à 5

6 à 10

1

1

2

P.

pseudoalbatrossi

2 500 à 5 000

2 à 4

1-0

2 à 3

6 à 8

1

1

1

• 2

Cnemidocarpa sp. (Fig. 2, D) Lame Sl-1030. L'exemplaire unique, c o u v e r t de sédiment, mesurait 2,8 m m de diamètre. La musculature du m a n t e a u est diffuse. Les tentacules sont insérés en bordure d'un v é l u m . Le sillon péricoronal est circulaire et forme un U évasé au niveau du tubercule vibratile. Celui-ci forme un b o u t o n saillant à ouverture simple. Le ganglion nerveux allongé est net, le raphé lisse est peu élevé. La branchie possède trois plis de chaque c ô t é assez nets. G. D.

R. R.

0 3

8 8

4 3

6 5

1 1

3 2

1 1

E. E.

Entre les plis il y a d e u x à trois stigmates allongés par maille, recoupés par un sinus parastigmatique. Il n ' y a q u ' u n stigmate par maille sur les plis. On ne trouve pas de protostigmates à la base de la branchie. Le tube digestif (fig. 2 D ) forme une b o u c l e fermée. L ' e s t o m a c g l o b u l e u x est m a r q u é par six plis longitudinaux. Nous n ' a v o n s pas observé de caecum p y l o r i q u e . L'anus a un b o r d retroussé lisse. Il existe une gonade de chaque c ô t é , formée d'un ovaire allongé dans l'exemplaire o b s e r v é . Les canaux génitaux sont longs. La partie mâle n'était pas d é v e l o p p é e mais représentée seulement par les spermiductes si bien q u ' u n e incertitude demeure quant au genre Cnemidocarpa ou Styela. Les gonades sont a c c o m p a g n é e s chacune de d e u x endocarpes. Il en existe un supplémentaire dans la b o u c l e intestinale. Les tentacules c l o a c a u x sont fins et disposés en cercle. Le présence d'un endocarpe dans la b o u c l e intestinale n'a encore jamais été signalée chez un Cnemidocarpa ou une Styela de profondeur. Si ce caractère est confirmé par des

TUNICIERS

BENTHIQUES

PROFONDS

703

F I G . 2. — A à C : Bathyoncus

herdmani Michaelsen, 1 9 0 4 ; A , exemplaire ouvert branchie enlevée ; B et C, face gauche et droite. D : Cnemidocarpa sp. : exemplaire ouvert, branchie enlevée.

récoltes ultérieures, il justifiera la création d'une espèce. Cnemidocarpa sp. présente quelques ressemblances a v e c C. bathyphila par le n o m b r e des endocarpes entourant les gonades,

CLAUDE MONNIOT ET FRANÇOISE

704

MONNIOT

par la position des gonades et la forme du tube digestif, mais le n o m b r e des plis de l'estomac est ici de six au lieu de d o u z e .

Bathyoncus herdmani Michaelsen, 1904 (Fig. 2, A , B, C) Lames Sl-688 à 689, Sl-743 à 745. Flacon S l - B A T . A-3. Cette espèce figure dans les stations 2 et 3. Elle avait déjà, été retrouvée datis le golfe de Gascogne ( M O N N I O T et M O N N I O T , 1973 et 1974) mais en si mauvais état qu'une descript i o n c o m p l è t e ne p o u v a i t être donnée. Les a n i m a u x v i v e n t fixés sur un support, m ê m e s'il est de petite taille (caillou, morceau de charbon, etc.). Le pédoncule est court et trapu mais bien marqué. La zone de fixation au support est entourée d'une couronne de rhizoïdes assez longs qui agglomèrent les foraminifères. Le pédoncule est cylindrique, guère plus long que large et porte un corps sphérique. Le siphon b u c c a l , le plus proche du pédoncule, lui est perpendiculaire, le siphon cloacal étant opposé au pédoncule. La branchie sort par le siphon cloacal c o m m e chez les Culeolus. Le corps est entièrement c o u v e r t de sédiment. Le plus grand spécimen mesurait 25 m m de haut (13 + 12 m m ) . Le pédoncule est turgescent et c o m p r e n d une masse de tissus lâches centrale et de forts muscles longitudinaux. La musculature du corps est également forte : en dehors des sphincters des siphons et du feutrage de fibres courtes continu, il existe dans le manteau un réseau de rubans musculaires entrecroisés formant des mailles carrées. La contraction des muscles provoque; un resserrement du manteau dans ces mailles ce qui lui donne l'aspect cloqué que l'on observe aussi chez les Culeolus. Les tentacules b u c c a u x sont longs et sortent par le siphon b u c c a l . On en c o m p t e 25 à 30 de 2 ou 3 ordres mais irrégulièrement disposés. Les plus longs sont implantés sur la face dorsale du siphon. Chaque tentacule a une section triangulaire et s'implante sur un coussinet. Ce tétraèdre possède une face interne étroite bordée de d e u x arêtes glandulaires. Les faces latérales sont plus larges que la face interne et l'arête dorsale ne présente pas de différenciations particulières. Un fort muscle circulaire entoure la base en coussinet des tentacules. Les tentacules sont turgescents. Le sillon péricoronal est ondulé et s'indente en U au niveau du tubercule vibratile. Celui-ci a une forme de C ouvert sur la gauche. Le ganglion nerveux, allongé, est sinueux, ce qui est sans doute le résultat de la contraction du manteau. Le raphé, lisse, augmente de hauteur du tubercule vibratile à l'entrée de l'œsophage. La branchie n'a pas de stigmates ciliés et est réduite a u x sinus transverses et longitudinaux. G. D. Il n ' y a que 3 plis nets grande taille, j u s q u ' à 4 m m

1

R. 2 9 6 3 3 5 2 7 1 E. R. 2 9 1 1 - 4 3 4 2 E. de chaque côté de la branchie. Les mailles branchiales sont de . 2

2

1. Seulement dans la partie moyenne de la branchie. 2. D e u x sinus se rapprochent dans la partie moyenne et postérieure de la branchie.

TTJNICIERS B E N T H I Q U E S

PROFONDS

705

Le tube digestif (fig. 2 A ) est v o l u m i n e u x , mais il n'est que faiblement lié au m a n t e a u par une bride qui s'insère dans la région pylorique de l'estomac. L ' œ s o p h a g e , de longueur m o y e n n e , donne accès dans l ' e s t o m a c g l o b u l e u x marqué d'une vingtaine de sillons courts et superficiels. Il n ' y a pas de caecum. L'intestin, d'assez gros diamètre, forme une b o u c l e fermée et d é b o u c h e par un anus irrégulièrement lobé et béant dans le siphon cloacal. Il existe une gonade allongée de chaque c ô t é . L ' o v a i r e interne et médian repose sur une double rangée d ' a m p o u l e s testiculaires. Les canaux déférents se réunissent en un spermiducte c o m m u n qui longe la face interne de l'ovaire. Les papilles mâle et femelle sont allongées et s'ouvrent ensemble près du siphon cloacal. Il existe un endocarpe v o l u m i n e u x et charnu de chaque c ô t é du corps. Les tentacules c l o a c a u x sont n o m b r e u x , filiformes. Ils s'implantent à la base d'un c o u r t vélum. Cette espèce correspond très bien à, la description de M I C H A E L S E N .

Pareugyrioides chardyi n o m . n o v . ?Pareugyrioides

galatheae,

MONNIOT et MONNIOT. 1976 : 770, fig. 21.

Type : lames S3-229 à 230. Lames S3-271 à 273 et S3-309. Flacon S3-Par A-7. Cinq n o u v e a u x exemplaires de cette espèce ont été trouvés a u x stations 3 et 4 et la description est confirmée. Nous avons retrouvé le véritable P. galatheae dans le sud de l'océan Indien ( M O N N I O T et M O N N I O T , 1976). Le t y p e de l'espèce (provenant du golfe de Guinée) étant perdu, nous avons c o m m u n i q u é nos échantillons de l'océan Indien au D r M I L L A R qui en a confirmé la détermination. P. chardyi diffère de P. galatheae par sa taille plus petite, la forme du sillon péricoronal et le n o m b r e de sinus b r a n c h i a u x

longitudinaux.

Eugyrioides borealis n. sp. (Fig. 3) Eugyra ou Pareugyrioides Monniot et Monniot, 1973 : 455. Pareugyrioides sp. Monniot et Monniot, 1974 : 772. Lames S3-231 à 232, S3-270, S3-380. Flacon S3-Eug-B-4. D e u x n o u v e a u x exemplaires de cette espèce ont été retrouvés à. la station 2. Les e x e m plaires sont en mauvais état et leur description est fragmentaire. Les a n i m a u x sont nus et ont un aspect d'Agnesiidae dû à la disposition de leur musculature presque e x c l u s i v e m e n t constituée d'un c h a m p médio-dorsal de fibres transversales. Il y a une douzaine de tentacules larges et fins. Les ramifications de premier et second ordre sont larges et éloignées les unes des autres. Le sillon péricoronal forme un V net dans les exemplaires de Biogas, il était moins m a r q u é p o u r le spécimen de Noratlante. Le r a p h é est d o u b l e . Il est formé à, gauche d'une lame lisse m o y e n n e m e n t élevée et à, droite d'une lame plus basse. Entre ces d e u x lames se trouve une large b a n d e imperforée. La branchie est variable. Il y a 6 rangées de 6 infundibula. Chez d e u x exemplaires il

706

CLAUDE

F I G . 3. — Eugyrioides

MONNIOT ET FRANÇOISE

borealis

MONNIOT

n. sp., individu ouvert, brancliie enlevée.

y a à droite 4 sinus c o m p l e t s plus un sinus i n c o m p l e t qui est soit ventral soit dorsal. A gauche, sur le seul exemplaire où il est possible de les c o m p t e r , il y en a 4. Les stigmates (2 par infundibulum) décrivent j u s q u ' à 5 tours de spire ; ils sont indivis. Le réseau de sinus parastigmatiques est net ; il porte des papilles constantes dans la partie ventrale de la branchie, irrégulièrement ailleurs. Des infundibula monospiralés p e u v e n t exister ventralement. Nous n ' a v o n s pu déterminer la forme du tube digestif toujours en très mauvais état. L'anus est lisse. Les gonades, une de chaque côté, sont massives. La gauche est incluse dans le tube digestif ce qui justifie l'appartenance de cette espèce au genre Eugyrioides. L'ovaire est central, l ' o v i d u c t e soudé au manteau est court. Les acini testiculaires entourent l'ovaire ; le spermiducte n'a pas p u être observé. Le rein est situé contre la gonade droite. Il existe un grand v é l u m cloacal. Le genre Eugyrioides ne figurait pas encore dans la faune abyssale. L'espèce littorale nord-atlantique E. giutinans vit dans la zone arctique où elle a été signalée j u s q u ' à 1 200 m . Sa musculature est très différente de celle de E. borealis et sa gonade est allongée.

LES

ADAPTATIONS

RÉALISÉES

EN MILIEU

ABYSSAL

L'étude t a x o n o m i q u e montre i m m é d i a t e m e n t plusieurs caractéristiques particulières d e l à faune des Tuniciers. Déjà à b o r d , à la remontée des engins on distingue les grandes formes pédonculées à tunique solide, les grandes espèces très molles qui o n t plus l'allure de l a m b e a u x que de Tuniciers, et enfin une multitude de petites boules couvertes de sédiment d o n t la taille est de l'ordre du millimètre. L'étude de l'anatomie interne montre davantage les diffé-

TUNICIERS BENTHIQUES PROFONDS

707

rences qui existent entre la structure des animaux littoraux et celle des animaux plus profonds ( M O N N I O T et M O N N I O T , 1975). T o u t d ' a b o r d les formes de grande taille (10 c m ) très molles, à. siphons hypertrophiés ne représentent qu'une seule famille : les Octacnemidae (genres Octacnemus, Situla, Dicopia). Ils n'existent pas dans le littoral. Ces animaux e x t r ê m e m e n t modifiés ont un siphon buccal énorme qui fonctionne c o m m e un piège pour la capture des petits invertébrés. Il existe bien une branchie mais celle-ci non ciliée est très modifiée. Le régime alimentaire de ces animaux est m i x t e : microphage et m a c r o p h a g e . Ces animaux pièges, par leur adaptation alimentaire, ont pu se développer sur des fonds considérés c o m m e très pauvres en matières nutritives en suspension ( M O N N I O T et M O N N I O T , 1975). Les formes pédonculées qui atteignent également une grande taille posent des problèmes que nous n'avons pas encore pu résoudre. Leur anatomie particulière avec des tissus épais et denses, leur musculature d é v e l o p p é e , leur branchie sans stigmates et sans cils suggèrent des organismes bien nourris et par conséquent une adaptation poussée au milieu abyssal. Or ces adaptations se sont réalisées de façon identique chez quelques représentants de toutes les familles de Tuniciers (ici dans le golfe de Gascogne : Bathyoncus Styelidae et Culeolus Pyuridae). Il s'agit d o n c d'une convergence, et nous pensons être en présence d'un nouveau p r o c é d é de capture des particules en suspension. Les mailles branchiales sont extrêm e m e n t grandes et non ciliées ce qui exclut une rétention des particules en suspension dans l'eau par la ciliature. Il est possible que la branchie soit couverte intérieurement d'un film de mucus agissant c o m m e un filtre très fin, ce qui est le cas des Tuniciers littoraux. Mais l'absence de ciliature ne peut permettre la progression de ce film de mucus sur la branchie ! Pourtant ces animaux sont microphages c o m m e on peut le constater en examinant le contenu de leur tube digestif. Une proportion assez forte de Tuniciers profonds est constituée d'individus nains, 0,5 à 3 m m dont tous les organes sont régresses et qui sont néoténiques {Minipera Molgulidae, Bathypyura Pyuridae, Dicarpa Styelidae). Ces animaux ont une branchie ciliée mais qui reste à un état juvénile. Il est possible que la rareté de la nourriture ne permette pas un d é v e l o p p e m e n t normal de ces espèces qui acquièrent pourtant à un certain âge la maturité sexuelle ; mais l'ensemble du corps reste à un stade juvénile, b l o q u é par un état de famine permanent ( M O N N I O T et M O N N I O T , sous presse). Le caractère nain se serait fixé au cours des générations successives. Enfin la zone abyssale c o m p r e n d également des Ascidies de structure normale, avec une branchie simple peu développée et ciliée. Ce sont des animaux qui sans être nains ont etc.). une taille modeste (Styela, Polycarpa, Bolleniopsis, Les Sorbéracés tout à fait originaux par leur régime carnivore, leur absence de branchie et leur système nerveux ne peuvent être considérés c o m m e adaptés puisqu'ils représentent une classe d'animaux particuliers. Ils forment un groupe trophique indépendant ( M O N N I O T , M O N N I O T et G A I L L , 1975).

Toutes ces adaptations dont nous venons de parler touchent le régime alimentaire. Ces groupes trophiques ont une répartition différente selon les profondeurs et il est intéressant de remarquer que les groupes les plus adaptés au point de vue m o r p h o l o g i q u e corresp o n d e n t bien à c e u x qui v i v e n t et prospèrent dans les zones les plus profondes (fig. 4 ) .

708

CLAUDE

ABONDANCE

MONNIOT

ET

ET

VARIÉTÉ

DE

FRANÇOISE

LA

FAUNE

MONNIOT

DE

TUNICIERS

Le p r o g r a m m e Biogas représente une prospection intensive : 66 dragages et 53 chalutages. Il serait normal de penser que toutes les espèces v i v a n t dans cette région entre 2 000 et 5 000 m de profondeur ont été récoltées. Ce n'est pas le cas. Trois espèces supplémentaires ont été trouvées au cours d'autres campagnes : Boltenia pilosa (campagne Noratlante, station B 17), Molgula dextrocarpa (campagne de la « Thalassa ») et Styela loculosa (station Na02 de Biogas). Il est vraisemblable que bien d'autres espèces de Tuniciers sont encore à. décrire pour le golfe de Gascogne. Chaque prélèvement est loin de contenir la totalité de la faune représentée dans la station considérée. Parmi les 119 prélèvements, seuls 3 d'entre e u x ont capturé plus de la moitié des espèces connues au m ê m e emplacement. L'efficacité d'une drague varie et 10 à 35 % des espèces de Tuniciers y sont généralement présents. E n un chalutage on obtient rarement plus de 20 % des espèces connues dans la station.

TABLEAU IV. — Rendement des différents engins de récolte pour les Tuniciers.

STATIONS

ENGIN

1 9 espèces 116 indiv.

D s C V

% DE DIVERSITÉ D'ENGINS D ' E N G I N S TOTAL D ' TOTAL D ' SPÉCIFIQUE DU A V E C T U N I - ESPÈCES E X E M P L A I R E S MEILLEUR CIERS TROUVÉES TROUVÉS ENGIN NB.

NB.

NB.

NB.

% D E DIVERSITÉ SPÉCIFIQUE MOYEN

c p

16 8 5

8 5 k

5 4 2

37 25 54

44 44 22

10 10 11

2 18 espèces 302 indiv.

D s C Y C p

il 7 3

10 5 3

15 7 4

287 9 6

67 17 1.7

22 6 11

3 31 espèces 679 indiv.

D s C V C p

12 7 3

12 6 2

29 18 1.2

538 90 51

55 32 23

35 18 12

4 26 espèces 383 indiv.

1) s

8 3 5

7

c V c p

3 5

21 4 21

181 19 183

38 11 58

20 8 32

10 2 5

7 0 k

9

65

36

14

8

165

45

22

9 3 2

6 0 2

5

20

33

15

2

2

17

17

5 11 espèces 230 indiv. 6 6 espèces 22 indiv.

D s C V

c p 1) s

c V c p

TUNICIERS

BENTHIQUES

709

PROFONDS

L'efficacité des dragues et chaluts est résumée dans le tableau I V . Ceci montre que le principe des prélèvements répétés en un m ê m e point est indispensable à, un inventaire c o m plet des Tuniciers en ce point. Le faible rendement des engins peut avoir plusieurs causes : le chalut ou la drague récoltent mal la faune, les animaux ont une répartition hétérogène due soit à la diversité du milieu soit à la structure des populations elles-mêmes, ou encore les populations sont réparties de façon non uniforme sur le fond. 1. L'efficacité des dragues et chaluts n'est pas satisfaisante, tous les animaux présents sur leur trajet ne sont pas capturés. Cette certitude nous est donnée par le calcul de la densité des Invertébrés qui peut être fait à partir des carottiers. Le trajet des dragues et chaluts sur le fond peut être calculé grâce aux données Pinger ( L A U B I E R , M A R T I N A I S , R E Y S S , 1 9 7 1 ) , la surface de sédiment touchée par les engins peut d o n c être évaluée. Les résultats comparés de la densité des Invertébrés capturés par les carottiers et les engins traînants sont indiqués dans le tableau ci-dessous (tabl. V ) . Il apparaît i m m é d i a t e m e n t que les dragues ou les chaluts ne capturent qu'un faible pourcentage de la faune et ceci d'une manière aléatoire. Ces résultats valables pour les

TABLEAU V. — Densité des animaux benthiques récoltés avec des engins différents en station 3.

ENGINS

N B . M A X . ANIM. 1 PRÉLÈV.

Car. Reineck 0,06 m

59

Drague épih.

N B . MIN. ANIM. N B . MAX. ANIM. 1 PRÉLÈV. RAPPORTÉS m 2

N B . MIN. A N I M . RAPPORTÉS m 2

N B . MOY. ANIM. m 2

Ili

983

267

613

4 250

190

9,5

0,32

2,2

Chalut Blake

100

43

0,03

0,003

0,01

Chalut perche

981

426

0,16

0,12

0,13

2

Invertébrés en général d o i v e n t être du m ê m e ordre p o u r les Tuniciers qui ne sont capturés que dans de faibles proportions. 2 . La répartition des animaux est hétérogène, le milieu étant lui-même hétérogène. Ceci n'est pas valable pour toutes les stations mais se t r o u v e particulièrement marqué au niveau de la station 2 située sur une ride sous-marine, dans la pente du plateau continental (tabl. V I ) . A u centre de la ride, seulement 7 espèces de Tuniciers o n t été trouvées, d o n t 4 appartiennent également à la station 1. A u nord se situe une zone de cailloutis qui n'a fourni que 3 espèces. Par contre au sud et au bas de la pente de cette station, sur la vase molle, 1 3 espèces sont présentes d o n t 1 2 sont connues dans la station 3 sur la plaine abyssale. La station 2 a fait l ' o b j e t d'un dragage exceptionnel qui contenait à, lui seul 1 2 espèces de Tuniciers. Cette drague contenait aussi un n o m b r e important d'Invertébrés : 5 8 5 7 individus, alors que la m o y e n n e des autres prélèvements est de moins de 1 5 0 0 Invertébrés. Dans ce cas d e u x phénomènes se sont conjugués : un engin particulièrement efficace et un parcours très favorable.

710

CLAUDE

MONNIOT ET

FRANÇOISE

MONNIOT

TABLEAU V I . — Détail du contenu des dragues en station 2.

C E N T R E D E LA ZONE SUR L ' A X E D E LA R I D E

2 700 à 3 000 m STATI

DS

Pseudodiazona abyssa Araneum sigma Dicopia antirrhinum Situla lanosa Octacnemus ingolfi Proagnesia depressa Adagnesia charcoti Polycarpa pseudoalbatrossi Polycarpa biscayensis Cnemidocarpa digonas Batμiyoncus herdmani Minipera papillosa Eugyrioides borealis Ilexacrobylus indicus Gasterascidia lyra Sorbera unigonas

31

57

58

59

73

Z O N E SUD

3 345 m

74

3 250 à 3 590 m

40

1 1 1

4

4 93

il

60

7 9

1

1

2

1

4 2 3 1 2

9 6

1

1

66

4

75

1

2 1 4

3

1 4

2

2 2

espèces

La répartition tableau V I .

ZONE NORD

I 6 64 1

3 esp.

11

5

10

13 espèces

des Tuniciers récoltés par dragage en station 2 est résumée dans le

3. La station 3 à 4 000 m correspond à un fond à, peu près uniforme. Cependant les résultats des différents prélèvements diffèrent sensiblement (tabl. V I I ) . La répartition des Tuniciers par taches doit alors être envisagée. Ces groupements d'animaux, très probables, semblent confirmés par le hasard d'une récolte. E n effet, au cours du largage d'une filière de nasses c o m p r e n a n t deux petites nasses à crevettes grillagées, 66 Tuniciers sont restés accrochés sur les mailles métalliques par leurs expansions tunicales. Le cable reliant les nasses aux bouées de surface étant court et les nasses fortement lestées, le trajet sur le fond n'a pas pu être long. A u cours des 4 200 m de remontée, b e a u c o u p d'individus ont dû être perdus. La densité des animaux devait donc être considérable en ce point. 11 est intéressant de noter que cette récolte exceptionnelle comprenait 12 espèces de Tuniciers mais deux étaient particulièrement bien représentées : Bathystyeloides laubieri avec 11 individus et Bathystyeloides enderbyanus a v e c 40 exemplaires. Or nous n ' a v o n s jamais t r o u v é plus de 12 spécimens de cette dernière espèce dans une seule drague ! Dans ce cas particulier une répartition par taches semble une hypothèse valable.

DIVERSITÉ

SPÉCIFIQUE

ET

A B O N D A N C E DES

TUNICIERS

EN

FONCTION

DE

LA

PROFONDEUR

Pour comparer l ' a b o n d a n c e des Tuniciers dans les différentes stations il est nécessaire d ' e m p l o y e r le m ê m e engin de récolte. Nous avons choisi d'utiliser les dragues épibenthiques

TABLEAU

VII. — Détail des récoltes de Tuniciers en station 3.

DRAGUES ÉPIBENTHIQUES

CHALUTS A D E U X PERCHES

CHALUTS A UNE P E R C H E 2!) 3 6 4 13 14

ESPÈCES 20

Pseudodiazona abyssa Araneum sigma Ciona imperfecta Dicopia antirrhinum Octacnemus ingolfi Abyssascidia miliari Proagnesia depressa Agnesia celtica Adagnesia charcoti Adagnesia rimosa Agnesiopsis translucida Dicarpa pacifica Polycarpa pseudoalbatrossi Cnemidocarpa digonas Cnemidocarpa devia Cnemidocarpa sp. Styela similis Styela charcoti Styela chaini Styela crinita Styela loculosa Bathystyeloides enderbyanus Bathystyeloides laubieri Bathyoncus herdmani Bathypyura celata Culeolus suhmi Minipera pedunculala Minipera papillosa Pareugyrioides chardyi Hexacrobylus indicas Gasterascidia lyra Sorberá unigonas Indéterminables et jeunes Nombres d'individus Nombres d'espèces

+

21

22

30

1

1

1

42

44

45

55

56

07

70

1 1

18

5

1

77 1 3

4 2

14

18

27

28

NASSE Na02

3

1 1

2

2 1

1 3 4 6

1

9 2 1 4

3 1

1 2

1

1

1

1

2

4

12

1

10 12

1

1

2

2 1

1 1

1

1

1

2

3

1

1 3 2

1 1

3

3

5

1

16

i

1

1 1 2

1

1

1 1

1

7 1

4

2

1 1 1 1

1

i

3

2 2

1 1

1

1

1

2

12

5

7

8

5 3 (i

1

1

8

3

1

1

2

1

1

1

1 6 1 1

3

7

1

4

1

3 5

2

6

1

2

3 2

4

2

7

1

1

7

2

4

3+ 1 26

1

2

1 1 Í)

J

3

5

3

2

+ 2

10

1 7

9 6 63 L3

1

1

2