Rapport de paramétrisation du modèle de simulation de la dynamique forestière SORTIE-ND pour la forêt boréale et sub-boréale de l’ouest du Québec

SORTIE-ND/Boréal

Par Julie Poulin1 et Christian Messier1

Centre d’Étude de la forêt Université du Québec à Montréal

Décembre 2006

Table des matières Liste des tableaux ...........................................................................................................iv Liste des figures ..............................................................................................................vi Préface...........................................................................................................................vii 1. Introduction ................................................................................................................. 1 1.1. Historique ............................................................................................................. 1 1.2. Collaboration......................................................................................................... 1 1.3. La version SORTIE-ND/Boréal ............................................................................. 2 2. Spécificité de SORTIE-ND .......................................................................................... 3 3. Paramétrisation ........................................................................................................... 4 3.1. Introduction au modèle ......................................................................................... 4 3.2. Ressource lumineuse ........................................................................................... 5 3.2.1. Allométrie ....................................................................................................... 7 3.2.1.1. Hauteur du semis .................................................................................... 9 3.2.1.2. Dhp des gaulis....................................................................................... 10 3.2.1.3. Hauteur des arbres adultes ................................................................... 11 3.2.1.4. Rayon et profondeur de la couronne ..................................................... 13 3.2.1.5. Coefficient de transmission de la lumière .............................................. 17 3.2.1.6. Arbres morts .......................................................................................... 19 3.3. Croissance.......................................................................................................... 21 3.3.1. Croissance juvénile en fonction de la lumière .............................................. 21

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3.3.2. Croissance adulte ........................................................................................ 23 3.3.2.1. Croissance constante ............................................................................ 24 3.3.2.2. Index de compétition de l’entourage (NCI) ............................................ 26 3.4. Mortalité.............................................................................................................. 28 3.4.1. Mortalité juvénile .......................................................................................... 29 3.4.1.1. Mortalité en fonction de la croissance.................................................... 29 3.4.1.2. Mortalité aléatoire (Juvenile Background Mortality) ............................... 30 3.4.2. Mortalité adulte............................................................................................. 30 3.4.2.1. Mortalité aléatoire .................................................................................. 30 3.4.2.2. Mortalité à la sénescence ...................................................................... 31 3.4.3. Fonction d’auto-éclaircie .............................................................................. 32 3.5. Recrutement ....................................................................................................... 33 3.5.1 Substrat......................................................................................................... 33 3.5.2 Recrutement spatialement explicite .............................................................. 36 Remerciements ............................................................................................................. 37 Références.................................................................................................................... 38 Annexe 1 ....................................................................................................................... 40

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Liste des tableaux Tableau 1. Résumé et illustrations des paramètres allométriques juvéniles (α= pente de la relation entre la hauteur et le diamètre à 10cm; R= pente de la relation entre le diamètre à 1,35m et le diamètre à 10cm)........................................................................ 8 Tableau 2. Résumé et illustrations des paramètres allométriques adultes (H1= hauteur maximum; B= pente initiale de la relation entre la hauteur et le diamètre; C1= pente de la relation entre le rayon de la couronne et le dhp; a= exposant de la relation entre le rayon de la couronne et le dhp C2= pente de la relation entre la profondeur de la couronne et la hauteur de l’arbre; b= exposant de la relation entre la profondeur de la couronne et la hauteur de l’arbre. ................................................................................... 9 Tableau 3. Détail de l’analyse du paramètre α de la relation entre la hauteur du semis et le diamètre au collet. ................................................................................................. 10 Tableau 4. Détail de l’analyse des paramètres H1 et B de la relation entre le dhp et la hauteur pour les arbres adultes..................................................................................... 12 Tableau 5. Détail de l’analyse des paramètres C1 et ξ de la relation entre le dhp et le rayon de la couronne..................................................................................................... 14 Tableau 6. Détail de l’analyse des paramètres C2 et b de la relation entre la hauteur de l’arbre et la profondeur de la couronne.......................................................................... 16 Tableau 7. Illustrations et coefficient de transmission de la lumière par la couronne des arbres vivants (étude de P. Bartemucci et K.D. Coates) et des arbres morts (étude de J. Poulin, K.D. Coates et C. Messier) des classes de décomposition 1 à 3. Le nombre d’arbres échantillons et l’écart type sont entre parenthèses.......................................... 20 Tableau 9. Détail de l’analyse des paramètres A et S pour l’équation de la croissance juvénile en fonction de la lumière et provenance des données de terrain. .................... 22 Tableau 10. Nombre d’arbres par espèce, minimum et maximum (min-max), moyenne (moy) et écart type (E.T.), dhp (cm) et taux de croissance radial moyen (mm/an) des arbres adultes mesurés provenant des placettes d’échantillonnage permanentes du Québec sélectionnées (région écologique 5a sur des dépôts fluvioglaciaux). .............. 25 Tableau 11. Détail de la base de données, provenant des autour du Lac Duparquet, utilisée pour calculer les paramètres de la croissance des arbres adultes en fonction de leur entourage. .............................................................................................................. 28

iv

Tableau 12. Paramètre de mortalité dépendant de la croissance (M2) pour chaque espèce. Les données utilisées représentent la valeur moyenne du paramètre sans considérer l’effet de la taille........................................................................................... 30 Tableau 13. Taux de mortalité annuel (fraction) moyens et écarts types calculés à partir des placettes d’échantillonnage permanentes du Québec (région écologique 5a sur des dépôts fluvioglaciaux).................................................................................................... 31 Tableau 14. Paramètres α et β issus de la calibration de la fonction de mortalité à la sénescence ainsi que le dhp estimé à la sénescence................................................... 32 Tableau 15. Paramètre des fonctions linéaires d’auto-éclaircie pour les juvéniles et les adultes et dhp maximum du peuplier faux-tremble........................................................ 33 Tableau 16. Proportion initiale et après traitements des différents substrats................ 34 Tableau 17. Paramètres de favorability des différents substrats pour chaque espèce et auteur de l’étude correspondante.................................................................................. 34 Tableau 18. Paramètre α et β de l’équation du taux de décomposition annuel des différents substrats. Les numéros entre parenthèses se rapportent à ceux de la figure 10. ................................................................................................................................. 35 Tableau 19. Paramètres STR, β, D et θ de l’équation de dispersion spatialement explicite des semis sous une canopée fermée et ouverte (pour les essences dont les paramètres sont différents) et auteur de l’étude correspondante. ................................. 36

v

Liste des figures Figure 1. Illustrations simplifiées de la grille utilisée par le modèle SORTIE-ND pour l’analyse de la lumière. A) photo hémisphérique montrant le patron de déplacement du soleil au cours d’une saison de croissance; B) schéma de la portion du ciel analysée située entre le zénith et l’angle de 45o (0,785 radians). ................................................... 6 Figure 2. Illustrations de la distribution de la lumière : A) schématisation de l’agencement spatiale des couronnes des arbres voisins susceptibles d’intercepter la lumière; B) exemple d’un patron de distribution de lumière calculé par cellule de 2m par 2m. Le ton des pixels, du noir au blanc, est un indice du pourcentage de lumière perçu à cet endroit, de 0% à 100% respectivement. ................................................................. 7 Figure 3. Relation entre le diamètre au collet et la hauteur du semis. .......................... 11 Figure 4. Relation entre le dhp et la hauteur pour les arbres adultes : Hauteur = 1,35 + (H1 - 1,35) * (1-e-(B*dhp)))................................................................................................. 13 Figure 5. Relation entre le dhp et le rayon de la couronne. .......................................... 15 Figure 6. Relation entre le dhp et la profondeur de la couronne................................... 17 Figure 7. Illustration de l’analyse du coefficient de transmission de la lumière par la couronne des arbres : a) la couronne de l’arbre cible isolée; b) le tracé du contour de la couronne; c) la couronne en noir, le ciel en blanc; d) la surface totale occupée par la couronne. ...................................................................................................................... 18 Figure 8. Transmission lumineuse des arbres morts par classe de décomposition...... 21 Figure 9. Illustration de la relation de la croissance radiale (cm) des arbres juvéniles en fonction de la lumière. ................................................................................................... 24 Figure 10. Modèle schématique de la dynamique des différents substrats des lits de germination. .................................................................................................................. 35

vi

Préface Ce rapport décrit les résultats des travaux effectués depuis 1999 et les provenances des données utilisées pour paramétrer le modèle SORTIE-ND/Boréal. Le modèle SORTIE-ND est constamment amélioré tant sur le plan de la paramétrisation que sur le plan de la programmation. Ces paramètres sont sujets à être modifiés suite à de futurs travaux de terrain visant à améliorer les relations observées. La version SORTIEND/Boréal est présentement fonctionnelle pour répondre à un éventail de questions tout en ayant certaines limites. Le modèle SORTIE-ND est disponible uniquement en anglais. Afin de permettre à l’utilisateur de faire la liaison entre les termes utilisés par le modèle et ceux de ce document, il a été nécessaire d’ajouter les noms anglais de certaines équations ou paramètres. Pour plus d’information concernant le modèle SORTIE-ND, consulter le site Internet http://sortie-nd.org/.

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1. Introduction

1.1. Historique Le modèle SORTIE a été développé au début des années 90 pour les forêts transitional oak-northern hardwood forests du nord-est américain. À ce moment, il était considéré comme un modèle de simulation de petites et de moyennes perturbations (Pacala et al. 1993; Canham et al. 1994). Au milieu des années 90, SORTIE a été calibré pour la forêt feuillue du sud du Québec (Beaudet et al. 2002). À la fin des années 90, la version originale du modèle a été intensivement modifiée et paramétrée pour la forêt coniférienne transitional coast-interior du nord-ouest de la Colombie-Britannique (SORTIE/BC). L’objectif de cette équipe de recherche était d’y ajouter un module de sylviculture afin de tester différents scénarios sylvicoles. L’expertise acquise par les chercheurs de la Colombie-Britannique, particulièrement celle de K. David Coates, a ensuite été mise à contribution pour paramétrer le modèle SORTIE pour la forêt boréale mixte de la ceinture d’argile du Québec et de l’Ontario (SORTIE/Boréal). La paramétrisation du modèle pour les biomes du Canada s’insère dans le programme de recherche majeur en forêts boréales initiés par le Réseau en gestion durable des forêts (RGDF). Récemment, le modèle a été restructuré et reprogrammé en C++.

En raison des

changements majeurs apportés au modèle, il a été renommé SORTIE-ND. Le suffixe ND réfère à la dynamique de voisinage (Neighborhood Dynamic) qui est maintenant à la base du modèle.

1.2. Collaboration La paramétrisation de la version de SORTIE-ND/Boréal est le fruit d’une collaboration étroite entre plusieurs équipes de chercheurs du Québec. D’abord Christian Messier, professeur en écologie forestière à l’Université du Québec à Montréal (UQAM), est le 1

chercheur à la tête de ce projet. K. David Coates, chercheur au Service canadien des forêts de la Colombie-Britannique, a travaillé deux ans à l’UQAM (de 1999 à 2001), en tant que post-doctorat, entre autres à coordonner les efforts des différentes équipes de recherche. Les recherches de l’équipe de K.D. Coates et C. Messier, se sont concentrées, entre autres, sur la paramétrisation du module de lumière, du module de croissance, et du module de mortalité pour les arbres adultes. L’équipe de Daniel Kneeshaw, professeur en écologie forestière à l’UQAM, s’est intéressée à la mortalité juvénile et l’équipe de David Greene, professeur en régénération forestière à l’Université Concordia, au module de régénération. Charles D. Canham, chercheur à l’IES (Institute of Ecosystem Studies) à Millbrook, dans l’état de New York aux ÉtatsUnis, et maintenant principal chercheur de l’équipe qui développe le modèle, a collaboré à la plupart des étapes de la paramétrisation de la version SORTIEND/Boréal. Depuis le début de l’année 2006, Mike Papaik, un chercheur post-doctoral de l’équipe de C. Messier, qui a aussi travaillé sur la programmation du modèle au sein de l’équipe de C.D. Canham, travaille sur les derniers détails de la paramétrisation de la version SORTIE-ND/Boréal.

1.3. La version SORTIE-ND/Boréal La version du modèle SORTIE-ND/Boréal a été paramétrée à partir de données récoltées dans les forêts mixtes de la région du Lac Duparquet, principalement dans la Forêt d’enseignement et de recherche du Lac Duparquet. Les six essences modélisées sont toutes dominantes ou sous-dominantes; le thuya de l’Est (Thuya occidentalis), le sapin baumier (Abies balsamea), l’épinette blanche (Picea glauca), le pin gris (Pinus banksiana), le peuplier faux-tremble (Populus tremuloides) et le bouleau blanc (Betula papyrifera). Dernièrement, l’érable à épis (Acer spicatum), une essence du souscouvert forestier reconnue pour sa forte compétitivité pour la lumière en forêt boréale, a

2

aussi été paramétré afin de mieux simuler la dynamique de lumière pour la régénération. 2. Spécificité de SORTIE-ND Il est maintenant reconnu par les forestiers qu’il y a un important et urgent besoin de recherches à long terme en foresterie. Nous vous présentons une approche qui combine de courtes études empiriques avec le développement d’un modèle de simulation forestière comme un moyen d’explorer la réponse à long terme de la forêt aux perturbations naturelles et anthropiques. La modélisation s’inscrit dans nos études comme un médium qui permet d’intégrer les recherches de différents domaines et qui permet d’identifier de nouvelles problématiques. La dynamique forestière simulée émerge des interactions compétitives locales pour les ressources. Parce qu’il est spatialement explicite, c’est-à-dire que la position de chaque arbre est définie, le modèle SORTIE-ND détermine la performance de chacun des arbres en fonction de ses interactions avec son environnement. Parce que la dynamique simulée est estimée empiriquement et repose sur des interactions biologiques véritables, SORTIE-ND est un modèle idéal pour identifier les interactions dominantes de la dynamique forestière. SORTIE-ND permet de simuler la dynamique de peuplements complexes tels que des peuplements inéquiens et composés de plusieurs espèces. Il est aussi possible de simuler différents types, formes et grandeurs de coupes (coupe partielle, coupe par trouée, etc.) et d’ouvertures. Ce modèle peut répondre à des questions théoriques et appliquées sur la succession, la dynamique de peuplement et la planification de la gestion forestière.

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3. Paramétrisation

3.1. Introduction au modèle SORTIE-ND est un modèle élaboré pour simuler le cycle de vie de chaque arbre et d’explorer les effets d’événements extérieurs sur ceux-ci. Il accompli cette tâche en créant virtuellement chaque arbre et en permettant certains processus, choisi par l’utilisateur, qui agiront sur le développement de l’arbre. Ces processus sont appelés behaviors et correspondent généralement à un processus biologique (ressource, croissance, mortalité, régénération, etc.). Ce qui fait la particularité de SORTIE-ND, c’est que la ressource disponible, c'est-à-dire la lumière, est calculée pour chaque arbre. Il est important de noter que la lumière est un indice de la disponibilité de l’eau et des éléments nutritifs. Pacala et al. (1993; 1996) ont estimé que même si l’eau et l’azote ont une influence sur les données utilisées pour paramétrer le modèle, ces ressources n’étaient pas fortement reliées à la performance des arbres pour leur sites à l’étude et elles n’ont donc pas été incorporées au modèle. Cela n’est cependant pas le cas pour toutes les forêts. L’autre grande particularité de ce modèle est qu’il est spatialement explicite. Cela implique que la position x,y de chaque arbre est connue. Les arbres sont répartis sur des cellules. La grosseur des cellules peut être défini par l’utilisateur. La première échelle de cellules, d’une dimension par défaut de 2m par 2m, régit la disponibilité lumineuse des semis. La deuxième échelle de cellules, d’une dimension par défaut de 10m par 10m, régit la dynamique du substrat. Les arbres ont trois stades ontogéniques; les individus sans diamètre à 1,35m (plus petit que 1,35m) sont des semis, ceux de moins de 10cm de diamètre à 1,35m sont des gaulis, et ceux de plus de 10cm de diamètre à 1,35m sont des arbres adultes. Le terme ‘’juvénile’’ est utilisé pour désigner à la fois les semis et les gaulis. Le pas de temps du modèle est par défaut de 5 ans, mais il peut être modifié à volonté par l’utilisateur. 4

Cependant, il est conseillé par les concepteurs d’utiliser des pas de temps de 1 à 5 ans. Les demis pas de temps sont fortement déconseillés car la ressource lumineuse est calculée par année.

3.2. Ressource lumineuse La lumière est la ressource clé du modèle SORTIE-ND. La croissance des arbres et, indirectement, la mortalité des juvéniles et la régénération dépendent de la quantité de lumière qu’ils reçoivent. Deux groupes d’information sont nécessaires afin de calculer la disponibilité lumineuse de chacun des arbres: la quantité de lumière qui provient de chaque région du ciel (Canham et al. 1999) et l’agencement des couronnes, ainsi que leur coefficient d’atténuation, des arbres avoisinants susceptibles d’intercepter cette lumière. Le modèle calcule d’abord la disponibilité lumineuse en simulant la vision hémisphérique (figure 2) au-dessus de chaque point d’intérêt (au-dessus de chaque gaulis et au centre des cellules de 2m par 2m à la hauteur de 0,675m pour lesquelles il y a des semis). La quantification de la ressource lumineuse par le modèle, à partir de cette vision hémisphérique, est effectuée en modifiant quelque peu le modèle gap light index (GLI) (Canham 1988; Canham et al. 1994; Chazdon et Field 1987). Le modèle permet de quantifier l’environnement lumineux, radiations directes et diffuses, en considérant le patron de déplacement du soleil (figure 1A) en fonction de la latitude de la région simulée (48,50 pour l’Abitibi) et le coefficient de transmission de la lumière du ciel dégagé (65%). Il est aussi nécessaire de définir à quel moment l’activité de croissance végétale commence et se termine pour la région étudiée (jour Julien 105 à 258 pour l’Abitibi). Comme peu de lumière provient des angles près de l’horizon, la lumière considérée provient par défaut de la portion du ciel située entre le zénith et l’angle de 45o (0,785 radians) (Canham et al. 1990). Une analyse préliminaire du modèle, effectuée par C.D. Canham (voir Pacala et al. 1996), a permis de déterminer que la subdivision de cette fraction du ciel en 216 fenêtres (12 grilles en altitude et 18 5

grilles en azimut) fournissait une bonne estimation de l’environnement lumineux (schéma simplifié à la figure 1B).

Figure 1. Illustrations simplifiées de la grille utilisée par le modèle SORTIE-ND pour l’analyse de la lumière. A) photo hémisphérique montrant le patron de déplacement du soleil au cours d’une saison de croissance; B) schéma de la portion du ciel analysée située entre le zénith et l’angle de 45o (0,785 radians).

Une fois que l’on connaît la quantité de lumière potentielle provenant de chaque fenêtre à chaque point d’intérêt (arbre ou cellule), le modèle doit déterminé la proportion qui est interceptée par l’environnement immédiat. La première étape est d’identifier des arbres environnants; l’espèce, le dhp et la position cartésienne. À partir de ces informations, le modèle calcule la hauteur, la largeur et la profondeur des couronnes à l’aide des équations allométriques (expliquées en 3.1.1.). L’information sur l’agencement spatiale des couronnes des arbres environnants détermine quelles fenêtres de lumière sont interceptées par les couronnes des arbres voisins. Le coefficient spécifique d’atténuation de la lumière est alors utilisé pour déterminer le pourcentage de cette lumière qui est intercepté à chacune de ces fenêtres. Il en résulte une table d’atténuation de la lumière par fenêtre pour chaque cible. Les éléments de cette table sont ensuite multipliés par la quantité de lumière provenant de chaque fenêtre

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précédemment calculée pour chaque cible. Les résultats sont additionnés pour obtenir une seule donnée, le GLI, exprimé en pourcentage pour chaque cible (figure 2).

Figure 2. Illustrations de la distribution de la lumière : A) schématisation de l’agencement spatiale des couronnes des arbres voisins susceptibles d’intercepter la lumière; B) exemple d’un patron de distribution de lumière calculé par cellule de 2m par 2m. Le ton des pixels, du noir au blanc, est un indice du pourcentage de lumière perçu à cet endroit, de 0% à 100% respectivement.

3.2.1. Allométrie Afin d’alléger les calculs au cours de la simulation, la forme de la couronne des arbres a été réduite à un cylindre. Le tronc n’est pas simulé par le modèle, laissant ce cylindre virtuellement flotter dans les airs. Tous les paramètres allométriques qui déterminent la forme simplifiée de ces arbres sont propres à chaque espèce. C’est le diamètre à la hauteur de la poitrine (dhp, soit à 1,35m) qui est le paramètre allométrique de base pour estimer le rayon de la couronne et la hauteur des arbres adultes (dhp > 10cm) et des gaulis (hauteur > 1,35m, donc dhp ≠ 0). La hauteur de l’arbre est ensuite reprise pour estimer la profondeur de la couronne. Finalement, un coefficient d’atténuation spécifique de la lumière a été calculé pour la couronne.

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Pour les semis, c’est le diamètre au collet, soit à 10 cm, qui est le paramètre de base pour calculer leur hauteur. Ils n’affectent pas l’interception de la lumière parce qu’ils n’ont pas de couronne. Cet aspect est très important dans la conception de certaines simulations car cela implique qu’il n’y a pas de facteur d’atténuation de la lumière près du sol. Les paramètres allométriques expliqués dans cette section et la provenance des bases de données utilisées sont résumés au tableau 1 et 2. Le détail des analyses est présenté dans chacune des sous-sections. Tableau 1. Résumé et illustrations des paramètres allométriques juvéniles (α= pente de la relation entre la hauteur et le diamètre à 10cm; R= pente de la relation entre le diamètre à 1,35m et le diamètre à 10cm) α

R

Thuya de l’Est

0,0181

0,59443

Sapin baumier

0,0152

0,78924

Épinette blanche

0,0162

0,75574

Pin gris

0,0411

0,79064

Peuplier faux-tremble

0,0312

0,82414

Bouleau blanc

0,0481

0,75574

Érable à épis

0,0411,6

0,85265

Essences

1 Données brutes d’une étude de D. Kneeshaw (GREFi) 2 Projet Mortalité de Messier et al. (GREFi et SFMn) 3 Données utilisées pour SORTIE/BC, K.D. Coates (BC Forest Service) 4 Alemdag et Honer 1977 5 Données brutes d’une étude de L. Archambault (SCF-CFL) 6 Données brutes d’une étude de I. Aubin (GREFi)

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Tableau 2. Résumé et illustrations des paramètres allométriques adultes (H1= hauteur maximum; B= pente initiale de la relation entre la hauteur et le diamètre; C1= pente de la relation entre le rayon de la couronne et le dhp; a= exposant de la relation entre le rayon de la couronne et le dhp C2= pente de la relation entre la profondeur de la couronne et la hauteur de l’arbre; b= exposant de la relation entre la profondeur de la couronne et la hauteur de l’arbre. Essences

H1

B

C1

a

C2

b

Thuya de l’Est

18,781

0,0461

0,1991

0,4681

1,1851

0,5701

Sapin baumier

39,201

0,0271

0,2661

0,3661

0,6681

0,9061

Épinette blanche

34,561

0,0301

0,2621

0,3611

1,3111

0,6891

Pin gris

29,11

0,0511

0,0411

0,8591

1,0221

0,6081

Peuplier faux-tremble

26,261

0,0671

0,0921

0,7611

1,4831

0,5281

Bouleau blanc

20,741

0,0841

0,2201

0,5061

2,2351

0,4191

Érable à épis

8,002

0,2263

0,1773

0,4723

0,7393

0,5093

* Ces données doivent être divisées par 2 pour la feuille de paramètres de SORTIE-ND (voir la justification dans la section validation de la ressource lumineuse) 1 Données brutes d’une étude de P. Bartemucci et K.D. Coates (GREFi) 2 Farrar 1996 3 Données brutes d’une étude de L. Archambault (SCF-CFL)

3.2.1.1. Hauteur du semis L’équation qui détermine la hauteur du semis en fonction du diamètre au collet (standard diameter-height relationships) est la suivante; Hauteur des semis = 0,1 + 30 (1 - ℮ (‐∝ * Diamètre au collet) où α est la pente de la relation entre la hauteur (m) et le diamètre au collet (cm), soit à 10cm. Le détail de l’analyse est présenté au tableau 3 et la relation est illustrée à la figure 3. 9

Tableau 3. Détail de l’analyse du paramètre α de la relation entre la hauteur du semis et le diamètre au collet. n

α

E.T.

R2

138 1070 365 78 516 217 63

0,018 0,015 0,016 0,041 0,031 0,048 0,041

0,000 0,000 0,000 0,001 0,000 0,001 0,001

0,75 0,73 0,76 0,72 0,59 0,73 0,78

Essences Thuya de l’Est Sapin baumier Épinette blanche Pin gris Peuplier faux-tremble Bouleau blanc Érable à épis

3.2.1.2. Dhp des gaulis Lorsque le juvénile atteint la hauteur de 1,35m, l’équation linéaire qui détermine le dhp en fonction du diamètre au collet (DBH-diameter at 10cm relationship) est la suivante; Dhp = (Diamètre au collet * R) + I où R est la pente de la relation entre le dhp (cm) et le diamètre au collet (cm), soit à 10cm et I est l’intercepte. Le paramètre R a été calculé à partir de la table publiée par Alemdag et Honer (1977) (annexe 1) pour toutes les espèces sauf pour le thuya de l’Est, lequel provient des paramètres de la version SORTIE/BC, et l’érable à épis, dont les données proviennent d’une étude de terrain de L. Archambault (SCF-CFL). L’intercepte n’est pas utilisé pour cette version du modèle.

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Figure 3. Relation entre le diamètre au collet et la hauteur du semis.

3.2.1.3. Hauteur des arbres adultes 11

L’équation qui détermine la hauteur des arbres adultes et des gaules en fonction du dhp (standard diameter height relationship) est la suivante; -(B * dhp)

Hauteur = 1,35 + (H1-1,35) * (1-e

)

où H1 est la hauteur maximum (m) que l’espèce peut atteindre et B est la pente initiale de la relation entre la hauteur (m) et le dhp (cm). La représentation graphique de cette relation est illustrée à la figure 4. Le détail de l’analyse est présenté au tableau 4. Tableau 4. Détail de l’analyse des paramètres H1 et B de la relation entre le dhp et la hauteur pour les arbres adultes. Essences Thuya de l’Est Sapin baumier Épinette blanche Pin gris Peuplier faux-tremble Bouleau blanc Érable à épis

N

H1

E.T.

B

E.T.

R2

258 324 169 105 406 214 115

18,78 39,20 34,56 29,10 26,26 20,74 8,00*

0,584 3,320 2,650 1,820 0,565 0,765 -

0,046 0,027 0.030 0,051 0,067 0,084 0,226

0,003 0,003 0,004 0,007 0,003 0,007 0,009

0,93 0,92 0,87 0,80 0,77 0,70 0,85

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Figure 4. Relation entre le dhp et la hauteur pour les arbres adultes : Hauteur = 1,35 + -(B*dhp) (H1 - 1,35) * (1-e )).

3.2.1.4. Rayon et profondeur de la couronne 13

La couronne simplifiée des arbres est représentée par un cylindre. L’équation qui détermine le rayon de ce cylindre en fonction du dhp (standard crown width relationship) est la suivante; Rayon de la couronne = C1 * dhpa où C1 est la pente de la relation entre le rayon de la couronne (m) et le dhp (cm) élevé à la puissance a. Les données utilisées pour calculer ces paramètres ont été récoltées par Paula Bartemucci. La méthodologie consistait à mesurer le rayon de la couronne dans quatre directions opposées. Pour les besoins du modèle, le rayon de la couronne a été divisé par deux pour l’analyse des paramètres pour toutes les essences afin de compenser pour leur couronne de forme conique ou sphérique en opposition à la forme cylindrique définie par le modèle. Cette décision se justifie suite à un exercice de validation du module de lumière effectué pour la version SORTIE/BC (Canham et al. 1999). Le détail de l’analyse est présenté au tableau 5 et la relation est illustrée à la figure 5. Tableau 5. Détail de l’analyse des paramètres C1 et ξ de la relation entre le dhp et le rayon de la couronne. Essences Thuya de l’Est Sapin baumier Épinette blanche Pin gris Peuplier faux-tremble Bouleau blanc Érable à épis

n

Rayon (m)

C1

E.T.

a

E.T.

R2

246 242 164 105 352 198 103

0,399 0,532 0,524 0,082 0,183 0,440 0,355

0,199 0,266 0,262 0,041 0,092 0,220 0,177

0,026 0,040 0,083 0,030 0,015 0,046 0,026

0,468 0,366 0,361 0,859 0,761 0,506 0,472

0,021 0,029 0,049 0,111 0,025 0,035 0,049

71,1 41,0 28,2 38,2 72,5 52,0 57,7

14

Figure 5. Relation entre le dhp et le rayon de la couronne.

15

L’équation qui détermine la profondeur de la couronne en fonction de la hauteur de l’arbre (standard crown height relationship) est la suivante; Profondeur de la couronne = C2 * hauteur de l’arbreb où C2 est la fraction de la hauteur de l’arbre occupée par la couronne élevé à la puissance b. Le détail de l’analyse est présenté au tableau 6 et la relation est illustrée à la figure 6. Tableau 6. Détail de l’analyse des paramètres C2 et b de la relation entre la hauteur de l’arbre et la profondeur de la couronne. Essences Thuya de l’Est Sapin baumier Épinette blanche Pin gris Peuplier faux-tremble Bouleau blanc Érable à épis

n

C2

E.T.

b

E.T.

R2

210 194 92 99 260 138 119

0,652 0,345 0,630 1,225 0,262 0,966 0,357

0,072 0,047 0,125 0,345 0,057 0,063 0,050

0,982 1,188 1,010 0,581 1,110 0,751 0,877

0,044 0,049 0,065 0,093 0,071 0,023 0,079

0,77 0,83 0,81 0,39 0,56 0,51 0,59

16

Figure 6. Relation entre la hauteur totale de l’arbre et la profondeur de la couronne.

3.2.1.5. Coefficient de transmission de la lumière 17

Le coefficient de transmission de la lumière a été estimé à partir de photos hémisphériques des couronnes des arbres. La caméra hémisphérique a été placée à environ 2m de l’arbre et de façon à isoler la couronne de l’arbre cible des couronnes environnantes (figure 7a). Les images numériques sont ensuite analysées avec le programme Gap Light Analyser (GLA) (version 2). Ce programme permet de tracer le contour de la couronne à analyser (figure 7b). L’option seuil (threshold) permet de mettre en noir le tronc, les branches et les feuilles et en blanc le ciel (figure 7c). Le programme GLA évalue la surface du ciel visible à travers la couronne en calculant le nombre de pixels blancs. Finalement, le nombre de pixels blancs (ciel) dans cette même surface sans l’arbre est calculé afin d’évaluer la quantité de lumière qui pénétrerait dans cette portion du ciel si cette couronne était absente (figure 7d). La division du résultat obtenu à la figure 8c par celui de la figure 8d donne le pourcentage de la lumière qui traverse la couronne de l’arbre de cette essence (tableau 7). Il est à noter que c’est le % openness qui est utilisé pour calculer ce paramètre.

a

b

c

d

Figure 7. Illustration de l’analyse du coefficient de transmission de la lumière par la couronne des arbres : a) la couronne de l’arbre cible isolée; b) le tracé du contour de la couronne; c) la couronne en noir, le ciel en blanc; d) la surface totale occupée par la couronne.

Il est nécessaire de mentionner que le modèle SORTIE-ND ne tient pas compte de la lumière interceptée par le tronc à l’exception de la partie supérieure comprise dans la couronne. Ce choix est justifié par l’angle de la lumière analysé par le modèle qui est de 18

45o à partir du zénith. Dans cette fraction du ciel, ce sont majoritairement les branches, les feuilles et la partie supérieure du tronc qui interceptent la lumière. 3.2.1.6. Arbres morts Actuellement, lorsque les arbres meurent au cours de la simulation, ils n’interceptent plus de lumière. Il en sera éventuellement autrement avec les arbres morts debout. Une étude de J. Poulin, K.D. Coates et C. Messier (2007, soumis) a permis de quantifier la lumière interceptée par la couronne des arbres morts (tableau 7 et figure 8) en utilisant la méthode décrite pour les arbres vivants. Cependant, puisque l’arbre est mort, le contour de la couronne analysée a été tracé en estimant ce qu’elle aurait due être si l’arbre était vivant. Les arbres morts ont été divisés en trois classes de dégradation de la couronne : •

Classe 1; Arbre dont la mortalité est récente et la forme de la couronne, telle qu’elle était vivante, est clairement définie par les fines branches ou les rameaux encore présents sur les branches plus grosses;

•

Classe 2; Arbre dont la mortalité est moins récente et qui a perdu ses fines branches. La forme de la couronne est moins bien définie mais elle peut être extrapolée à partir de branches plus grosses;

•

Classe 3; Arbre dont la mortalité n’est pas récente, sur lequel seulement quelques branches de forts diamètres persistent. La forme de la couronne est pratiquement absente. La forme de la couronne telle qu’elle était lorsque l’arbre était vivant est une estimation basée sur l’observation des couronnes vivantes des arbres présents sur la photo.

Ainsi, en connaissant le temps nécessaire à un arbre mort pour passer d’une classe de dégradation à une autre (données à venir), il sera possible de simuler la dynamique forestière suite à un feu, une épidémie d’insectes ou autres perturbations majeures.

19

Tableau 7. Illustrations et coefficient de transmission de la lumière par la couronne des arbres vivants (étude de P. Bartemucci et K.D. Coates) et des arbres morts (étude de J. Poulin, K.D. Coates et C. Messier) des classes de décomposition 1 à 3. Le nombre d’arbres échantillons et l’écart type sont entre parenthèses. Essences

Vivant

Classe 1

Classe 2

Classe 3

Thuya de l’Est

0,144

-

-

-

0,478

0,684

0,900

(n=31, ± 0,047)

Sapin baumier

0,111

(n=33, ± 0,040) (n=31, ± 0,047) (n=31, ± 0,047) (n=31, ± 0,047)

Épinette blanche

0,109

-

-

-

0,489

0,511

0,740

(n=37, ± 0,044)

Pin gris

0,124

(n=36, ± 0,045) (n=31, ± 0,047) (n=31, ± 0,047) (n=31, ± 0,047)

Peuplier faux-tremble

0,160

0,650

0,755

0,883

(n=38, ± 0,048) (n=31, ± 0,047) (n=31, ± 0,047) (n=31, ± 0,047)

Bouleau blanc

0,101

0,772

0,841

0,898

(n=31, ± 0,036) (n=31, ± 0,047) (n=31, ± 0,047) (n=31, ± 0,047)

Érable à épis

0,100*

-

-

-

(n=, ± ) * Ce paramètre est estimé, il n’a pas encore été mesuré.

20

Figure 8. Transmission lumineuse des arbres morts par classe de décomposition.

3.3. Croissance Le module de croissance attribut un taux de croissance propre aux arbres juvéniles et aux arbres adultes. Au stade juvénile, l’arbre croît radialement à la hauteur du collet (soit à 10cm), et en fonction de la disponibilité lumineuse. Au stade adulte, il croît radialement au dhp soit à un taux constant, soit en fonction de son entourage. Toutes ces fonctions sont expliquées en détail dans cette section. 3.3.1. Croissance juvénile en fonction de la lumière La croissance radiale des semis et des gaulis est fonction de la disponibilité lumineuse pendant la saison de croissance (Wright et al. 1998). L’échantillonnage pour la paramétrisation de cette équation avait comme objectif d’évaluer le taux de croissance des juvéniles sous différentes intensités lumineuses. Les arbres échantillonnés avait un 21

dhp inférieur à 5cm et provenaient d’un l’environnement lumineux constant depuis 5 à 10 ans. Les environnements lumineux des gaulis échantillonnés variaient de 0-100% et étaient créés seulement par les arbres de la canopée. Nous avons évité les individus en compétition avec des gaulis plus grands et juxtaposés. Les arbres étaient d’abord mesurés (hauteur, diamètre au collet et à la hauteur de la poitrine), puis coupés pour prélever une galette à 10cm du sol pour l’analyse dendrochronologique (croissance moyenne des cinq dernières années). Une photo hémisphérique était ensuite prise à la mi-hauteur de l’arbre, au-dessus de la souche, afin d’évaluer le pourcentage de lumière qu’il recevait. Ces photos étaient par la suite analysées à l’aide du programme informatique Gap Light Analyser (Version 2). L’équation de la croissance des arbres juvéniles en fonction de la lumière (Absolute growth behaviors) est la suivante;

⎛ ⎞ ⎜ A ∗ GLI ⎟ ⎟ Log (croissance radiale annuelle + 1) = ⎜ ⎜A ⎟ ⎜ + GLI ⎟ ⎝S ⎠ où A est la croissance radiale maximale (mm); S est la pente initiale de la relation entre la lumière et la croissance; et GLI est le pourcentage de lumière que reçoit le juvénile simulé. Le détail de l’analyse des paramètres est rapporté au tableau 9 et la relation est illustrée à la figure 9. Il est à noter que nous n’utilisons pas de facteurs de suppression pour cette version de SORTIE-ND.

Tableau 9. Détail de l’analyse des paramètres A et S pour l’équation de la croissance juvénile en fonction de la lumière et provenance des données de terrain.

22

Essences

n

Thuya de l’Est

A

R2

E.T.

S

E.T.

Provenance

49 0,382

0,023

0,339

0,127

0,60 Kneeshaw1, Poulin1

Sapin baumier

63 0,567

0,041

0,079

0,015

0,56 Claveau2

Épinette blanche

63 0,561

0,034

0,072

0,014

0,56 Claveau2, Coates1

Pin gris

44 6,176

23,6

0,006

0,001

0,38 Claveau2

Peuplier faux-tremble 52 0,828

0,094

0,024

0,004

0,46 Coates1

Bouleau blanc

51 2,162

0,589

0,011

0,001

0,81 Coates1

Érable à épis

96 0,409

0,018

0,074

0,014

0,29 Aubin3, Poulin1

1 Données non-publiées ou récoltées exclusivement pour la paramétrisation 2 Claveau et al. 2002 3 Aubin et al. 2005

3.3.2. Croissance adulte

La croissance des arbres adultes a été paramétrée pour deux modèles de croissance; la croissance constante (Adult constant radial growth) ou l’index de compétition de l’entourage (Neighbourhood Competition Index (NCI)). Ces deux approches sont expliquées en détail dans cette section. Le dhp auquel la fonction de croissance adulte s’applique est de 6cm pour l’érable à épis et 10cm pour les autres essences.

23

Figure 9. Illustration de la relation de la croissance radiale (cm) des arbres juvéniles en fonction de la lumière.

3.3.2.1. Croissance constante

24

L’approche de la croissance constante consiste à augmenter le diamètre des arbres d’une valeur propre à chaque espèce peu importe les conditions de lumière et de compétition dans lesquelles ils se trouvent. Cette constante de croissance spécifique a été calculée à partir de la base de données des placettes d’échantillonnage permanentes (PEP) du Québec. Les placettes sélectionnées étaient de la région écologique 5a et sur des dépôts fluvioglaciaux. Les placettes où le nombre d’arbre était inférieur à 10 et où il y a eu de la coupe ont été éliminées. Ainsi, pour chaque intervalle d’échantillonnage, une croissance diamétrale annuelle moyenne a été calculée par espèce (tableau 10). Cette moyenne a été divisée par deux afin d’obtenir le taux de croissance radiale spécifique moyenne en mm par année. Tableau 10. Nombre d’arbres par espèce, minimum et maximum (min-max), moyenne (moy) et écart type (E.T.), dhp (cm) et taux de croissance radial moyen (mm/an) des arbres adultes mesurés provenant des placettes d’échantillonnage permanentes du Québec sélectionnées (région écologique 5a sur des dépôts fluvioglaciaux). Essence

Thuya de l’Est* Sapin baumier Épinette blanche Pin gris Peuplier faux-tremble Bouleau blanc Érable à épis

Dhp n

min-max

46 178 34 751 366 158 89

9,0 – 40,2 9,1 - 34,7 11,7 - 41,5 9,1 - 26,8 9,1 - 56,7 9,8 - 47,1 0,6 - 6,8

Taux de croissance moy E.T.

21,7 16,2 26,4 14,3 18,9 16,7 2,5

8,7 4,9 8,7 3,4 6,8 5,7 1,5

min-max

moy

E.T.

0,09 – 2,29 0,03 - 4,15 0,38 - 3,56 0,03 - 3,31 0,05 - 4,40 0,05 - 3,81 0,41 - 2,69

0,68 1,368 1,599 0,659 1,213 1,048 1,144

0,55 0,93 0,95 0,41 0,95 0,63 0,489

* Les données des placettes permanente et destructives de Yves Bergeron (voir 3.3.2.2.) ont été utilisées faute de données sur cette essence dans les PEP.

Le point faible de cette approche est qu’elle ne tient pas compte de l’environnement immédiat de l’arbre. Un arbre d’une espèce donnée, qu’il soit soumis à une très forte ou une très faible compétition, aura toujours le même taux de croissance annuel. Cette lacune est critique lorsqu’on simule la réponse de croissance des arbres adultes suite à une coupe. Par contre, l’estimation de ce paramètre est rapide et peu coûteuse; 25

l’analyse des données des PEP s’effectue en quelques heures et sans expérimentation sur le terrain. Cette approche permet une estimation simple de la dynamique forestière et suffisamment précise sous certaines conditions de simulation. 3.3.2.2. Index de compétition de l’entourage (NCI)

L’approche de l’index de compétition de l’entourage, élaborée par C.D. Canham, P. Lepage et K.D. Coates (2004), est issue des modèles de compétition spatiale traditionnels basés sur la proximité. Ce modèle permet d’attribuer des paramètres indépendants définissant 1) la croissance radiale maximale potentielle pour des conditions climatiques et édaphiques données, en fonction de l’espèce et de la taille, et 2) l’amplitude de l’effet de la compétition des arbres de l’entourage sur la croissance de l’arbre cible en fonction de l’espèce, de la taille et de la distance des arbres voisins. Cette partie de l’étude a été effectuée par J. Poulin, K.D. Coates et C. Messier. Les données nécessaires à la paramétrisation de ce module sont le diamètre et la croissance radiale moyenne des cinq dernières années de l’arbre étude ainsi que la position cartésienne, le dhp et l’espèce de tous les arbres vivants de plus de 9 cm de dhp compris dans un rayon de 10m autour de cet arbre. La validité de la base de données repose sur la variabilité des peuplements sélectionnées; 1) de jeunes versus vieux peuplements, 2) une représentativité suffisante de chaque espèce, 3) une grande variabilité de dhp et 4) de densités. Les données ont été récoltées dans les placettes d’échantillonnage permanentes et destructives (tous les arbres y ont été coupés en 1990) de l’équipe de Y. Bergeron situées dans la Forêt d’enseignement et de recherche du Lac Duparquet. Ces placettes de 20m x 20m sont situées dans des peuplements de différents stades de succession, ce qui correspond à différentes années de feu soit 1760, 1797, 1823, 1847, 1870, 1916, 1944 et 1964 (une placette permanente et une destructive par année de feu). Pour les placettes permanentes, la position cartésienne, l’espèce et le dhp des arbres ont été inventoriés lors de la mise en place du dispositif en 1990-91 et mis à jour en 26

2001 par l’équipe de Y. Bergeron. À l’été 2001, 12 placettes supplémentaires de 10m x 10m autour de chaque placette permanente ont été échantillonnées de façon à obtenir une grille finale de 40m x 40m où la position, l’espèce et le dhp de chaque arbre vivant sont connus. Afin de mesurer la croissance annuelle moyenne des cinq dernières années (1996 à 2000), deux carottes par arbre situé dans le 20m x 20m central ont été prélevées. En ce qui concerne les placettes destructives, l’équipe de Y. Bergeron, en 1990, a cartographié, coupé et mesuré la croissance annuelle de tous les arbres inclus dans les placettes de 20m x 20m. Ainsi, la base de données comprenait déjà la plupart des informations nécessaires à l’analyse à l’exception de la position, l’espèce et le dph des arbres vivants présents en 1990 dans les 12 placettes de 10m x 10m au pourtour de la placette destructive, l’année à laquelle les croissances annuelles moyennes ont été mesurées. L’échantillonnage nécessaire pour compléter la base de données a donc été effectué à l’été 2001 suivant la même méthodologie que pour les placettes permanentes mais les arbres morts dont l’année de mortalité était estimée à dix ans et moins (après 1990) ont aussi été échantillonnés. Afin d’extrapoler le dhp que ces arbres devaient avoir en 1990, la croissance diamétrale annuelle moyenne par espèce, calculée à partir de toutes les placettes permanentes et destructives de Y. Bergeron, a été multipliée par 11 et soustraite par la suite du dhp de ces arbres pour ramener le diamètre à celui de 1990. Pour les arbres morts, le même traitement a été appliqué mais en utilisant un multiple correspondant à l’estimation de l’année de la mort de l’arbre. Cette dernière méthode est peu rigoureuse mais il a été estimé que des différences de quelques mm sur certains arbres avaient peu d’effet sur l’issu de l’analyse. La croissance moyenne annuelle pour ces placettes destructives a été calculée avec les cernes de croissance de 1985 à 1989. Le modèle qui estime les paramètres est le BCNeighborhood. Le principe du modèle est d’effectuer un certain nombre d’itérations pour trouver le modèle et les paramètres qui prédiront le mieux la croissance de l’espèce en fonction de son entourage. Le détail

27

de la base de données utilisée est montré au tableau 11. Le nombre d’arbres études est suffisant pour le peuplier mais déficient pour les autres essences. Il est quand même recommandé par les auteurs de préférer ce modèle de croissance par rapport à la croissance constante. Le modèle choisi, pour toutes les espèces est le ‘crownding and shading’ sans le paramètre gamma. Tableau 11. Détail de la base de données, provenant des autour du Lac Duparquet, utilisée pour calculer les paramètres de la croissance des arbres adultes en fonction de leur entourage. Essences

Nombre Nombre DHPmin des DHPmax des d’arbres d’arbres arbres arbres cartographiés études études études Placettes permanentes et destructives de l’équipe de Yves Bergeron Thuya de l’Est 300 90 9,0 44,7 Sapin baumier 262 55 9,2 22,5 Épinette blanche 146 48 9,5 46,2 Pin gris Peuplier faux-tremble 819 260 9,0 42,9 Bouleau blanc 228 48 9,0 41,2 Érable à épis -

Ce modèle de simulation de la croissance est beaucoup plus précis et sensible que le modèle de croissance constante. Il permet de simuler un plus large éventail de scénarios sylvicoles. Cependant, le temps et les coûts reliés à la paramétrisation de cette approche sont beaucoup plus importants si la région pour laquelle le modèle est paramétré ne possède pas une telle base de données.

3.4. Mortalité

Le taux de mortalité chez les arbres est un paramètre qui varie selon le stade ontogénique de l’individu. Afin de refléter cette réalité, SORTIE-ND attribue une probabilité de mortalité spécifique propre aux différents stades de l’arbre. Au stade juvénile, la probabilité de mortalité est d’une part aléatoire et d’autre part dépendante de la compétition pour la ressource lumineuse. Au stade adulte, la probabilité de mortalité 28

est d’une part aléatoire, et d’autre part dépendante du dhp. En effet, plus l’arbre croît et s’approche de son dhp de sénescence, plus sa probabilité de mortalité augmente afin que tous les arbres d’une espèce disparaissent au-dessus d’un certain dhp. Le modèle SORTIE-ND permet aussi d’activer une fonction d’auto-éclaircie qui simule la mortalité lorsque la densité est très élevée. Toutes ces fonctions sont expliquées en détail dans cette section. 3.4.1. Mortalité juvénile 3.4.1.1. Mortalité en fonction de la croissance

Cette fonction de mortalité est dépendante du taux de croissance radiale de l’arbre juvénile simulé. Plus la croissance est élevée, plus la probabilité de mortalité diminue. Parce que la croissance juvénile est dépendante de la ressource lumineuse, la mortalité est indirectement dépendante de cette ressource. Ainsi, les semis et les gaulis qui croissent sous une lumière insuffisante auront une plus forte probabilité d’être éliminés. Cette partie de l’étude a été effectuée par D. Kneeshaw. L’équation qui attribue un taux de mortalité en fonction du taux moyen de croissance des cinq dernières années (BC mortality) est la suivante;

où M1 est la probabilité de mortalité du juvénile à une croissance nulle (ce paramètre n’est pas utilisé donc M1 =1 pour toutes les espèces, ce qui annule son effet sur la relation); Croiss. est la croissance radiale annuelle de l’arbre, moyenne des 5 dernières années (mm/an); M2 est le paramètre de mortalité dépendant de la croissance (Kobe et al. 1995, Kobe et Coates 1997; D. Kneeshaw et al. soumis). Biologiquement, cette dernière donnée nous informe sur la capacité de tolérance à l’ombre de l’essence; plus

29

le M2 est élevé, plus l’essence est apte à survivre en faible condition lumineuse. La valeur de ce paramètre est rapportée pour chaque espèce au tableau 12.

Tableau 12. Paramètre de mortalité dépendant de la croissance (M2) pour chaque espèce. Les données utilisées représentent la valeur moyenne du paramètre sans considérer l’effet de la taille. Essences

Thuya de l’Est Sapin baumier Épinette blanche Pin gris Peuplier faux-tremble Bouleau blanc Érable à épis

M2

9,151 8,451 6,751 3,742 2,551 3,611 3,501

1 D. Kneeshaw et al. 2006 2 Kobe et Coates 1997, c’est la même valeur que pour le Lodgepole pine

3.4.1.2. Mortalité aléatoire (Juvenile Background Mortality)

Cette fonction attribue un taux de mortalité aléatoire annuel aux juvéniles. Ce paramètre doit être estimé à partir de données empiriques par l’utilisateur en considérant la densité initiale d’une simulation donnée. Ce taux de mortalité est par défaut fixé à 1% pour toutes les espèces. 3.4.2. Mortalité adulte 3.4.2.1. Mortalité aléatoire

Ce taux de mortalité annuel des arbres adultes (Adult stochastic mortality), indépendant de la taille, a été calculé à partir des placettes d’échantillon permanentes du Québec. Les placettes sélectionnées étaient les mêmes que pour calculer le taux de croissance constant (voir 3.3.2.1.). Cette partie de l’étude a été effectuée par J. Poulin, K.D.

30

Coates et C. Messier. Le taux de mortalité annuel spécifique a été calculé comme suit pour chacune des espèces; Taux de mortalité = ((V1 – V0) / V0) / t1-0 où V0 est le nombre d’arbres vivants de plus de 10cm de dhp au temps 0; V1 est le nombre des arbres V0 encore vivants au temps 1; t est le nombre d’années séparant le temps 0 du temps 1. La valeur de ces paramètres pour chaque espèce est rapportée au tableau 13. Tableau 13. Taux de mortalité annuel (fraction) moyens et écarts types calculés à partir des placettes d’échantillonnage permanentes du Québec (région écologique 5a sur des dépôts fluvioglaciaux). Essences

n1

Taux de mortalité

Écart type

Thuya de l’Est Sapin baumier Épinette blanche Pin gris Peuplier faux-tremble Bouleau blanc Érable à épis

28 26 26 22 -

0,0052 0,020 0,0132 0,019 0,016 0,006 0,0202

0,031 0,026 0,017 0,015 -

1 Le n est le nombre de placette utilisée pour calculer les taux moyens de mortalité. 2 Les taux de mortalité du thuya de l’Est, de l’épinette blanche, de l’érable à épis ont été estimés faute de données empiriques.

3.4.2.2. Mortalité à la sénescence

Cette fonction de mortalité à la sénescence (senescence) impose un taux de mortalité spécifique qui varie avec le dhp de l’arbre. Elle a comme particularité d’attribuer un taux de mortalité équivalent au taux de mortalité aléatoire aux arbres de faibles diamètres et d’augmenter les probabilités de mortalité progressivement à mesure que l’arbre croît. Les probabilités de mortalité augmentent considérablement lorsque l’arbre atteint le stade de sénescence afin que tous les arbres soient disparus à l’âge maximum connu

31

pour l’espèce. Cette partie de l’étude a été effectuée par J. Poulin, D.K. Coates et C. Messier. L’équation est la suivante; où dph (cm) est le diamètre à la hauteur de la poitrine de l’arbre simulé; dhpsénescence est le dhp (cm) estimé pour être le début du stade de sénescence le l’espèce (dbh at onset); α détermine la pente à l’inflexion; β détermine l’intercepte. Ces deux derniers

paramètres ne relèvent pas d’une base empirique et n’ont pas de signification biologique propre. En fait, ces deux paramètres et le dhp à la sénescence sont calibrés en comparant la démographie obtenue lors des simulations avec les tables de rendement publiées par Pothier et Savard (1998). La longévité des essences a aussi été comparée aux valeurs rapportées par Harvey et al. (2002). La valeur de ces paramètres pour chaque espèce est rapportée au tableau 14. Tableau 14. Paramètres α et β issus de la calibration de la fonction de mortalité à la sénescence ainsi que le dhp estimé à la sénescence. Essences

Thuya de l’Est Sapin baumier Épinette blanche Pin gris Peuplier faux-tremble Bouleau blanc Érable à épis

α

β

dhp à la sénescence

-5 -3,7 -3 -3,7 -5 -5 -3

0,1 0,12 0,3 0,2 0,1 0,15 0,2

100 35 40 40 40 35 8

3.4.3. Fonction d’auto-éclaircie

Dans des jeunes peuplements équiens très dense, les fonctions de mortalité décrites précédemment ne semblent pas tuer autant d’arbres qu’en réalité. La fonction d’autoéclaircie (Self-thinning) permet alors de palier à ce problème en appliquant une probabilité pseudo-dépendante de la densité. C’est une fonction très simple, linéaire et dépendante du dhp, qui gagnerait à être raffinée. Par défaut, cette fonction n’est pas activée. En l’activant, deux fonctions sont définies; une aux semis et aux gaulis et une

32

aux adultes pour toutes les essences dont les paramètres pour cette fonction sont différents de zéro (tableau 15). À ce jour, cette fonction est paramétrée uniquement pour le peuplier (K.D. Coates, données non publiées). Elle simule très bien la dynamique des rejets de peuplier d’une densité relativement uniforme de plus de 5 000 tiges à l’hectare. Tableau 15. Paramètre des fonctions linéaires d’auto-éclaircie pour les juvéniles et les adultes et dhp maximum du peuplier faux-tremble. Essences

Peuplier faux-tremble

Juvénile

Pente Intercepte

-0,005 0,0871

Adulte

Pente Intercepte Dhp maximum

-0,0019 0,0543 30

3.5. Recrutement 3.5.1 Substrat

Au début d’une simulation, chaque cellule (10m X 10m par défaut) de la parcelle a les mêmes proportions initiales des différents substrats (tableau 16). La proportion de chaque substrat multipliée par un paramètre de favorability spécifique détermine l’indice du succès d’établissement calculé à chaque pas de temps pour chaque espèce. Cet indice peut aussi être dépendant de la canopée; ouverte ou fermée. Pour calculer empiriquement ces paramètres, l’équipe de D. Greene ont établi des quadrats de 1m X1m. Dans ces quadrats, la proportion de chaque substrat ainsi que le nombre de semis établis ont été recensés. À ce jour, ces paramètres sont les mêmes en condition ouverte ou fermée faute de données empiriques (tableau 17).

33

Il existe deux types d’événements qui modifient le substrat; les traitements sylvicoles et les arbres morts qui tombent au sol. Dans le cas des traitements sylvicoles, nous n’avons pas de nouvelles proportions de substrat faute de données empiriques (tableau 16). Pour ce qui est des arbres morts, un pourcentage de ceux-ci tombent (0% pour le thuya et 70% pour les autres) et le modèle calcule la surface maintenant occupée par ce bois frais dans la cellule correspondante. Certains de ces arbres morts tombés vont exposer le sol minéral (50%), ce qui sera ajouté au substrat pour cette cellule. La surface de sol minéral exposée est estimée à 3m2 pour toutes les essences. Chacun des types de substrat est soumis à un taux de décomposition (tableau 18) vers un autre type de substrat (figure 10). Ces données ont été estimées et elles sont les mêmes que pour la version SORTIE/BC. Tableau 16. Proportion initiale et après traitements des différents substrats. Substrat

Conifer litter Rotten wood Solid wood Sphagnum Deciduous litter

Initiale1

0,024 0,215 0,147 0,017 0,597

Coupe partielle2 0,024 0,215 0,147 0,017 0,597

Coupe par trouées2 0,024 0,215 0,147 0,017 0,597

Coupe totale2 0,024 0,215 0,147 0,017 0,597

1 Étude de David Greene 2 Pas de données

Tableau 17. Paramètres de favorability des différents substrats pour chaque espèce et auteur de l’étude correspondante. Essence

Conifer litter Thuya de l’Est 0,2609 Sapin baumier 0,3933 Épinette blanche 0,2468 Pin gris 0,4620 Peuplier faux-tremble 0,7810 Bouleau blanc 0,6870 Érable à épis 0,01

Rotten wood 0,9156 0,6197 0,7126 0,1550 0,0130 0,0010 0,7097

Solid wood 0,04281 0,00326 0,0001 0,5660 0,0170 0,3810 0,00326

Sphag- Deciduous Auteur num litter 0,00001 0,00003 I. Richie 0,82284 0,04085 I. Richie 0,10024 0,00019 I. Richie 0,0080 0,0040 Estimé 0,0180 0,0100 Estimé 0,1000 0,1200 Estimé 0,00326 0,1423 M. Kehle

34

Tableau 18. Paramètre α et β de l’équation du taux de décomposition annuel des différents substrats. Les numéros entre parenthèses se rapportent à ceux de la figure 10. Substrat Scarified soil (6) Tip-up mounds (4) Fresh log (1) Decayed Logs (2)

α -0.0000005 -0.0000006 -0.000002 -0,11653383

β 4.36 4.34 6.4 1.0

Figure 10. Modèle schématique de la dynamique des différents substrats des lits de germination.

35

3.5.2 Recrutement spatialement explicite

Le module de recrutement détermine le nombre et la distribution spatiale des semis produits par les arbres semenciers en fonction du dhp, de l’espèce et de la localisation. L’équation est une fonction radialement symétrique centrée sur l’arbre:

STR Densité des semis = ∑ cover j (sub_fav ) j n j

β

⎛ ⎛ dbh ⎞ θ ⎞⎟ ⎜ ∑ ⎜⎝ 30 k ⎟⎠ e − Disp ∗ ⎜⎝Dist k ⎟⎠ k

où STR est le recrutement standardisé total; n est le nombre d’arbre; substratj est la proportion relative de substrat j; Le dhp auquel l’arbre commence à se reproduire est de 6cm pour l’érable à épis et 15cm pour les autres essences. Le diamètre au collet moyen des nouveaux semis produits est de 0,1cm. Le détail de l’analyse des paramètres est présenté au tableau 19. Tableau 19. Paramètres STR, β, D et θ de l’équation de dispersion spatialement explicite des semis sous une canopée fermée et ouverte (pour les essences dont les paramètres sont différents) et auteur de l’étude correspondante. Essence Fermée Thuya de l’Est Sapin baumier Épinette blanche Pin gris Peuplier faux-tremble Bouleau blanc Érable à épis Ouverte Peuplier faux-tremble Bouleau blanc

STR (/100)

β

D (x10^4)

Θ

Auteur

4,5099 4,7935 24,9637 3,0570 4,0000 16,0060 87,1900

2 2 2 2 2 2 2

0,8347 0,5440 0,0011 2,8000 0,3800 2,3300 32,1980

3 3 3 3 3 3 3

I. Richie I. Richie I. Richie Même que Lodgepole pine R. Clark B.C. M. Kehle

29,7720 19,1600

2 2

0,3800 0,0776

3 3

B.C. B.C.

36

Remerciements

La paramétrisation du modèle SORTIE-ND pour la forêt boréale de l’ouest du Québec est un projet d’envergure s’échelonnant sur plusieurs années qui n’aurait pas vu le jour sans la coopération d’un très grand nombre de personne. C’est pourquoi les auteurs aimeraient remercier tout ces gens qui ont participé de près ou de loin. Nous remercions d’abord C.D. Canham pour sa participation tout au long du projet. Merci à Lora Murphy, principale programmeuse du modèle SORTIE-ND à l’IES, entre autres pour son efficacité à résoudre nos problèmes logistiques et sa grande disponibilité. Merci particulièrement à David Coates pour avoir permis la faisabilité du projet. C’est à lui que l’on doit la grande partie de la réalisation de l’adaptation du modèle pour la forêt boréal de l’ouest du Québec. Merci à Michael Papaik, pour sa disponibilité au cours de la paramétrisation de cette version de SORTIE-ND et pour sa récente participation à la finalisation du projet. Les auteurs aimeraient aussi remercier les chercheurs Daniel Kneewshaw et David Greene pour leur indispensable participation à la paramétrisation de certaines composantes du modèle. Merci aussi à Marilou Beaudet, qui a toujours le bon conseil. Merci aux chercheurs, aux étudiants et au personnel des différentes équipes de recherche qui ont à un moment ou un autre, apporté leur contribution à ce projet. Nous pensons particulièrement à Brian Harvey, Yves Bergeron, Danielle Charron, Ernest Lo, Yves Claveau, Paula Bartemucci, Dominic Sénécal, Isabelle Aubin, Louis Archambault, Daniel Lesieur, Ian Richie, Rodney Clark et Mike Kehle. Merci aussi aux aides de terrain qui ont été tellement nombreux qu’il est maintenant impossible de tous les dénombrer. Pour terminer, nous voulons remercier le principal organisme subventionnaire, le Réseau en gestion durable des forêts, qui a permis le financement de ce projet.

37

Références

Alemdag, I.S. et Honer, T.G. 1977 Metric relationships between breast-height and stump diameters for eleven tree species from eastern and central Canada. Canadian Forestry Service Information Report FMR-X-49M. Forest Management Institute: Ottawa, Ontario, Canada. 26 pp. Aubin, I., Messier, C. et Kneeshaw, D. 2005. Population structure and growth acclimation of mountain maple along a successional gradient in the southern boreal forest. Ecoscience. 12: 540-548. Beaudet, M., Messier, C. et Canham, C.D. 2002. Predictions of understory light conditions in northern hardwood forests following parameterization, sensitivity analysis, and tests of the SORTIE light model. For. Ecol. Manag., 165: 235-248. Canham, C.D. 1988. Growth and canopy architechture of shade-tolerant trees response to canopy gaps. Ecology, 69(3): 786-795. Canham, C.D., Denslow, J.S., Platt, W.J., Runkle, J.R. Spies, T.A. et White, P.S. 1990. Light regime beneath closed canopies and tree-fall gaps in temperate and tropical forests. Can. J. For. Res., 20 (5): 620-631. Canham, C.D., Finzi, A.C., Pacala, S.W. et Burbank D.H. 1994. Causes and consequences of resource heterogeneity in forests: interspecific variation in light transmission by canopy trees. Can. J. For. Res. 24:337-349. Canham, C.D., Coates, K.D. Bartemucci, P. et Quaglia, S. 1999. Measurement and modeling of spatially-explicit variation in light transmission through interior cedarhemlock forests of British Columbia. Can. J. For. Res., 29: 1775-1783. Canham, C.D., Lepage, P. et Coates K.D. 2004 A neighbourhood analysis of canopy tree competition: effects of shading versus crowding. Can. J. For. Res., 34: 778787. Chazdon, R.L. et Field, C.B. 1987. Photographic estimation of photosynthetically active radiation evaluation of a computerized technique. Oecologia, 73 (4): 525-532. Claveau, Y., Messier, C., Comeau, P.G. et Coates, K.D. 2002. Growth and crown morphological responses of boreal conifer seedlings and saplings with contrasting shade tolerance to a gradient of light and height. Can. J. For. Res. 32: 458-468. Farrar, J.L. 1996. Les arbres du Canada. Fides et le Service canadien des forêts (Ressources naturelles Canada). Canada. 38

Harvey, B.D., Leduc, A., Gauthier, S. et Y. Bergeron. 2002. Stand-landscape integration in natural disturbance-based management of the southern boreal forest. For. Ecol. and Manag., 155: 369-385. Kneeshaw, D., Kobe, R., Coates, K.D. et Messier, C. 2006. Sapling size influences shade tolerance ranking among southern boreal tree species. J. Ecol., 94: 471480. Kobe, R.K., Pacala, S.W., Silander, J.A., Jr. et Canham, C.D. 1995. Juvenile tree survivorship as a component of shade tolerance. Ecol. Appl., 5: 517-532. Kobe, R.K. et Coates, K.D. 1997. Models of sapling mortality as a function of growth to characterize interspecific variation in shade tolerance of eight tree species of northwestern British Columbia. Can. J. For. Res., 27: 227-236. Pacala, S.W., Canham, C.D. et Silander, J.A., Jr. 1993. Forest models defined by field measurements: I. The desing of a northeastern forest simulator. Can. J. For. Res., 23: 1980-1988. Pacala, S.W., Canham, C.D., Silander, J.A., Jr. et Kobe, R.K. 1994. Sapling growth as a function of resources in a north temperate forest. Can. J. For. Res., 24: 21722183. Pacala, S.W., Canham, C.D., Saponara, J., Silander, J.A., Jr., Kobe, R.K. et Ribbens, E. 1996. Forest models defined by field measurements: II. Estimation, error analysis and dynamics. Ecol. Monogr., 66: 1-43. Pothier, D. et Savard, F. 1998. Actualisation des tables de production pour les principales espèces forestières du Québec. Ministère des Ressources naturelles et de la Faune, Direction de la recherche forestière. 183 pp. Ribbens, E., Pacala, S.W. et Silander, J.A.Jr. 1994. Recruitment in forests: calibrating models to predict patterns of seedling dispersal. Ecology, 75: 1794-1806. Wright, E.F., Coates, K.D., Canham, C.D. et Bartemucci, P. 1998. Species variability in growth response to light across a climatic gradient in northwestern British Columbia. Can. J. For. Res., 28: 871-886.

39

Annexe 1

Metric relationships between breast-height and stump diameters for eleven tree species from eastern and central Canada (Alemdag et Honer 1977). DBH (cm) Basal diameter outside bark (cm)

Balsam fir

White spruce

Jack pine

Poplar spp

White birch

Yellow birch

Black spruce

E. White pine

0

0.0000

0.0000

0.0000

0.0000

0.0000

0.0000

0.0000

0.0000

1

0.7892

0.7557

0.7906

0.8241

0.7557

0.7487

0.7725

0.7445

2

1.5785

1.5114

1.5813

1.6482

1.5114

1.4974

1.5450

1.4890

3

2.3677

2.2671

2.3719

2.4723

2.2671

2.2461

2.3175

2.2335

4

3.1570

3.0228

3.1626

3.2964

3.0228

2.9948

3.0899

2.9781

5

3.9462

3.7785

3.9532

4.1205

3.7785

3.7436

3.8624

3.7226

6

4.7355

4.5342

4.7438

4.9446

4.5342

4.4923

4.6349

4.4671

7

5.5247

5.2900

5.5345

5.7687

5.2900

5.2410

5.4074

5.2116

8

6.3139

6.0457

6.3251

6.5928

6.0457

5.9897

6.1799

5.9561

9

7.1032

6.8014

7.1157

7.4169

6.8014

6.7384

6.9524

6.7006

10

7.8924

7.5571

7.9064

8.2410

7.5571

7.4871

7.7248

7.4451

11

8.6817

8.3128

8.6970

9.0651

8.3128

8.2358

8.4973

8.1896

12

9.4709

9.0685

9.4877

9.8892

9.0685

8.9845

9.2698

8.9342

13

10.2602

9.8242

10.2783

10.7133

9.8242

9.7333

10.0423

9.6787

14

11.0494

10.5799

11.0689

11.5374

10.5799

10.4820

10.8148

10.4232

15

11.8386

11.3356

11.8596

12.3615

11.3356

11.2307

11.5873

11.1677

16

12.6279

12.0913

12.6502

13.1856

12.0913

11.9794

12.3597

11.9122

17

13.4171

12.8470

13.4409

14.0097

12.8470

12.7281

13.1322

12.6567

18

14.2064

13.6027

14.2315

14.8338

13.6027

13.4768

13.9047

13.4012

19

14.9956

14.3584

15.0221

15.6579

14.3584

14.2255

14.6772

14.1458

20

15.7849

15.1142

15.8128

16.4820

15.1142

14.9742

15.4497

14.8903

21

16.5741

15.8699

16.6034

17.3061

15.8699

15.7230

16.2222

15.6348

22

17.3633

16.6256

17.3940

18.1302

16.6256

16.4717

16.9946

16.3793

23

18.1526

17.3813

18.1847

18.9543

17.3813

17.2204

17.7671

17.1238

24

18.9418

18.1370

18.9753

19.7784

18.1370

17.9691

18.5396

17.8683

40

25

19.7311

18.8927

19.7660

20.6025

18.8927

18.7178

19.3121

18.6128

26

20.5203

19.6484

20.5566

21.4266

19.6484

19.4665

20.0846

19.3574

27

21.3096

20.4041

21.3472

22.2507

20.4041

20.2152

20.8571

20.1019

28

22.0988

21.1598

22.1379

23.0748

21.1598

20.9639

21.6296

20.8464

29

22.8880

21.9155

22.9285

23.8989

21.9155

21.7127

22.4020

21.5909

30

23.6773

22.6712

23.7192

24.7230

22.6712

22.4614

23.1745

22.3354

31

24.4665

23.4269

24.5098

25.5471

23.4269

23.2101

23.9470

23.0799

32

25.2558

24.1826

25.3004

26.3712

24.1826

23.9588

24.7195

23.8244

33

26.0450

24.9384

26.0911

27.1953

24.9384

24.7075

25.4920

24.5689

34

26.8343

25.6941

26.8817

28.0194

25.6941

25.4562

26.2645

25.3135

35

27.6235

26.4498

27.6723

28.8435

26.4498

26.2049

27.0369

26.0580

36

28.4127

27.2055

28.4630

29.6676

27.2055

26.9536

27.8094

26.8025

37

29.2020

27.9612

29.2536

30.4917

27.9612

27.7024

28.5819

27.5470

38

29.9912

28.7169

30.0443

31.3158

28.7169

28.4511

29.3544

28.2915

39

30.7805

29.4726

30.8349

32.1399

29.4726

29.1998

30.1269

29.0360

40

31.5697

30.2283

31.6255

32.9640

30.2283

29.9485

30.8994

29.7805

41

32.3590

30.9840

32.4162

33.7881

30.9840

30.6972

31.6718

30.5251

42

33.1482

31.7397

33.2068

34.6122

31.7397

31.4459

32.4443

31.2696

43

33.9374

32.4954

33.9975

35.4363

32.4954

32.1946

33.2168

32.0141

44

34.7267

33.2511

34.7881

36.2604

33.2511

32.9433

33.9893

32.7586

45

35.5159

34.0068

35.5787

37.0845

34.0068

33.6921

34.7618

33.5031

46

36.3052

34.7626

36.3694

37.9086

34.7626

34.4408

35.5343

34.2476

47

37.0944

35.5183

37.1600

38.7327

35.5183

35.1895

36.3068

34.9921

48

37.8837

36.2740

37.9506

39.5568

36.2740

35.9382

37.0792

35.7367

49

38.6729

37.0297

38.7413

40.3809

37.0297

36.6869

37.8517

36.4812

50

39.4621

37.7854

39.5319

41.2050

37.7854

37.4356

38.6242

37.2257

51

40.2514

38.5411

40.3226

42.0291

38.5411

38.1843

39.3967

37.9702

52

41.0406

39.2968

41.1132

42.8532

39.2968

38.9330

40.1692

38.7147

53

41.8299

40.0525

41.9038

43.6773

40.0525

39.6818

40.9417

39.4592

54

42.6191

40.8082

42.6945

44.5014

40.8082

40.4305

41.7141

40.2037

55

43.4084

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